ISSN 0187-7151
Acta
Botánica
WMMexican
Acta Botánica Mexicana
Acta Botánica Mexicana (ISSN 0187-7151) es una publicación de Instituto de Ecología, A.C. que
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COMITÉ EDITORIAL
Editor responsable: Jerzy Rzedowski Rotter
Producción Editorial: Rosa Ma. Murillo Martínez Asistente de producción: Patricia Mayoral Loera
Editores asociados:
Pablo Carrillo Reyes Adolfo Espejo Sema Víctor W. Steinmann
Efraín de Luna García Jorge Arturo Meave del Castillo Sergio Zamudio Ruiz
Ma. del Socorro González Elizondo Carlos Montaña Cambelli
CONSEJO EDITORIAL INTERNACIONAL
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E.U.A.
Sergio Archangelsky, Museo Argentino de Ciencias
Naturales, “Bemardino Rivadavia”, Argentina
Ma. de la Luz Arreguín-Sánchez, Escuela Nacional
de Ciencias Biológicas, IPN, México
Henrik Balslev, Aarhus Universitet, Dinamarca
John H. Beaman, Michigan State University,
E.U.A.
Antoine M. Cleef, Universiteit van Amsterdam,
Holanda
Graciela Calderón de Rzedowski, Instituto de
Ecología, A.C., México
Alfredo E. Cocucci, Universidad Nacional de
Córdoba, Argentina
Miguel Equihua, Instituto de Ecología, A.C.,
México
Oswaldo Fidalgo, Instituto de Botánica, Sao Paulo,
Brasil
Gastón Guzmán, Instituto de Ecología, A.C.,
México
Hugh H. litis, University of Wisconsin,
E.U.A.
Antonio Lot, Instituto de Biología, UNAM,
México
Carlos Eduardo de Mattos Bicudo, Instituto de
Botánica, Sao Paulo, Brasil
Jo hn T. Mickel, The New York Botanical
Garden, E.U.A.
Ken Oyama, Centro de Investigaciones en
Ecosistemas, UNAM, México
Manuel Peinado, Universidad de Alcalá,
España
Peter H. Raven, Missouri Botanical Garden,
E.U.A.
Paul C. Silva, University of California,
E.U.A.
Th. van der Hammen, Universiteit van
Amsterdam, Holanda
J. Vassal, Université Paul Sabatier, Francia
Acta Botánica Mexicana 99 : 1-20 ( 2012 )
TAXONOMIC AND NOMENCLATURAL STATUS OF THE
MEXICAN SPECIES IN THE TILLANDSIA VIRIDIFLORA COMPLEX
(BROMELIACEAE)
Thorsten Krómer 1 , Adolfo Espejo- Serna 2 ’ 5 , Ana Rosa López-Ferrari 2 , Renate
EHLERS 3 & JÜRGEN LAUTNER 4t
Universidad Veracruzana, Centro de Investigaciones Tropicales, interior de la ex-
hacienda Lucas Martín, privada de Araucarias s.n., colonia 21 de Marzo,
91119 Xalapa, Veracruz, México.
^Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, División de Ciencias Biológicas
y de la Salud, Departamento de Biología, Herbario Metropolitano,
Apdo. postal 55-535, 09340 México, D.F., México.
3 Herrenbergerstr 14, 70563 Stuttgart, Germany.
4 Albrecht von Haller Institute of Plant Sciences, Untere Karspüle 2, 37073
Góttingen, Germany. f Died 2 October 2009.
5 Autor para la correspondencia: aes@xanum.uam.mx
ABSTRACT
Based on a systematic study of the Mexican species in the Tillandsia viridiflora
complex, the taxonomic and nomenclatural status of these species is clarified. The former
synonym T. macropetala is reestablished as a species. An identification key for the complex
species ( T. granáis, T. macropetala and T. viridiflora), as well as a complete synonymy and
detailed descriptions of the taxa are included.
Key words: Bromeliaceae, México, taxonomy, Tillandsia granáis, T. heterophylla, T.
macropetala, T. viridiflora.
RESUMEN
Con base en un estudio sistemático de las especies mexicanas del complejo Tillandsia
viridiflora, se clarifica su situación taxonómica y nomenclatural. Se reestablece como especie
a T. macropetala, antes considerada como sinónimo. Se incluye una clave de identificación
1
Acta Botánica Mexicana 99 : 1-20 ( 2012 )
para los componentes del complejo (T. viridiflora, T. granáis y T. macropetala), así como la
sinonimia completa y las descripciones detalladas de cada uno de los taxa.
Palabras clave: Bromeliaceae, México, taxonomía, Tillandsia granáis, T. heterophylla ,
T. macropetala, T. viridiflora.
During the course of two botanical field trips through the State of Oaxaca in
the years 2005 and 2006, the late Jiirgen Lautner, Renate Ehlers and collaborators
collected several plants of a species of Tillandsia L. in the Sierra Mixe, which were
provisionally identified as T. viridiflora (Beer) Baker. Additionally in 2006, Thorsten
Krómer and Elisabeth Otto collected one specimen of the same Tillandsia species on
the slopes of the Santa Marta volcano, located in the southeastern región of Los Tux-
tlas, in the State of Veracruz. In order to confirm the identity of these plants, we stud-
ied cultivated and herbarium material, and also the related taxonomic literature. After
a careful study of literature relating to these plants (Baker, 1889; Smith & Downs,
1977; Weber, 1984; Utley & Burt-Utley, 1994; Beaman & Judd, 1996), an analysis
of the original descriptions and plates of the ñames related to Tillandsia viridiflora
and its putative synonyms T. macropetala Wawra, T. orizabenzis Baker, T. longiflora
Sessé & M 09 . and T. billbergiae (Lem.) Baker (Schlechtendal, 1845; Beer, 1856; Le-
maire, 1869; Morren, 1873, 1880; Wawra, 1887; Baker, 1888; Sessé & Mogiño, 1887,
1894; Mez, 1935), and study of all relevant specimens and types deposited in the main
Mexican (CHAP, ENCB, FCME, IBUG, IEB, MEXU, OAX, UAMIZ, XAL) and
foreign (GH, K, LL, MA, MICH, MO, OXF, P, SEL, TEX, UC, US, WU) herbaria,
we come to the conclusión that the plants collected at both localities mentioned above,
and also some herbarium material formerly identified as T. viridiflora , T. granáis and /
or T. heterophylla E. Morren must be assigned to T. macropetala , a ñame previously
considered by some authors as a taxonomic synonym of T. granáis (Mez, 1935) or
T. viridiflora (Smith & Downs, 1977; Espejo & López-Ferrari, 1994; Espejo et al.,
2004). We believe that each of these three species constitutes a phenetically distinc-
tive entity, following a morphological-taxonomic species concept. However, besides
their differences in habit and the appearance of leaves and peduncle bracts, especially
obvious in living plants (Fig. 1, 2 C-D), T. macropetala seems most closely related
to T. viridiflora , as both species are more similar in size and epiphytic, whereas T.
granáis is much bigger and lithophytic (Fig. 2A; Table 1).
With the reestablishment of Tillandsia macropetala as a valid species, the
number of taxa of the T. viridiflora complex present in México reaches three. Addi-
2
Krómer et al.: Taxonomic and nomenclatura! status of mexican species in Tillandsia viridiflora complex
Fig. 1. A, B. Tillandsia macropetala (voucher T. Krómer & E. Otto 2866); C, D. Tillandsia
viridiflora (voucher T. Krómer & E. Otto 2865) (photos by T. Krómer).
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Acta Botánica Mexicana 99 : 1-20 ( 2012 )
Fig. 2. A. Tillandsia granáis ; B. Tillandsia heterophylla; C. Tillandsia macropetala; D.
Tillandsia viridiflora (photos A, B by A. Espejo and C, D by T. Kromer).
4
Krómer et al.: Taxonomic and nomenclatura! status of mexican species in Tillandsia viridiflora complex
Table 1 . Comparison of selected morphological characters to distinguish the Mexican species
of the Tillandsia viridiflora complex.
Tillandsia grandis
Tillandsia macropetala
Tillandsia viridiflora
Plants
2-4 m high
1.3-1.75 m high
0.65-1 m high
Leafblades
strap shaped, 60-
120 cm x 8-15 cm
strap shaped, 17-45 cm
x 3.5-7 cm
narrowly triangular,
25-50 cm x 3-4 cm
Inflorescence
once branched,
15-30 spikes
once branched, 3-7
spikes, rarely simple
simple
Peduncle
to 1 m long
55-83 cm long
45-50 cm long
Peduncle braets
not imbrícate,
foliaceous
imbrícate, foliaceous,
only the distal ones
vaginifonn
imbrícate, vaginifonn,
only the basal ones
foliaceous
Petáis
10.3-10.5 cm x
9-10 mm
10.7-12.3 cm x
14-17 mm
9 cm x 10 mm
tionally, because of its cióse morphological similarity, this species complex probably
ineludes the Caribbean T. paniculata (L.) L. and T. baliophylla Harms. Following
the classification of Smith & Downs (1977), all these belong to Tillandsia subge-
nus Pseudoalcantarea Mez. However, Beaman & Judd (1996) suggested that this
subgenus is paraphyletic, and transferred T. grandis and T. paniculata to subgenus
Tillandsia. Furthermore, Barfuss et al. (2005) in a phylogenetic analysis of subfam-
ily Tillandsioideae suggested that T. baliophylla and T. viridiflora also do not form
a clade. Therefore, although we have clarified species limits in this complex, it is
clear that much more phylogenetic work is necessary before we can be confident as
to their phylogenetic relationships. Below we inelude an Identification key for the
three Mexican taxa, their correct ñames, complete synonymy, descriptions, and a
distribution map.
Key to the Mexican species of the Tillandsia viridiflora complex
1 Inflorescence simple; leaves narrowly triangular, 25-50 cm long; petáis ca. 9 cm
long; plants 0.65-1 m high T. viridiflora
1 Inflorescence once branched, very rarely simple in T. macropetala but then the
leaves strap-shaped; plants 1.3-4 m high.
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Acta Botánica Mexicana 99 : 1-20 ( 2012 )
2 Plants 2-4 m high, usually lithophytic; inflorescence branches (7)15-30, with
a stipe 15-36 cm long, strongly curved; leaves 60-120 cm long; peduncle
bracts not imbrícate; petáis 10.3-10.5 cm long T. granáis
2 Plants 1.3-1.75 m high, usually epiphytic; inflorescence branches 3-7, with a
stipe 5-11 cm long, straight to slightly curved; leaves 17-45 cm long; pedun-
cle bracts imbrícate; petáis 10.7-12.3 cm long T. macropetala
Tillandsia grandis Schltdl., Linnaea 18: 424-426. 1845 “1844”. TYPE: Veracruz, in
praeruptis, hacienda de la Laguna, Aug. fruct., VIII. 1829, C. Schiede s.n. (Lectotype
[W. Weber, 1984] B photo!; Isolectotypes: B photo!, BM, HAL 45629 photo!, LE,
OXF). Fig. 2 A.
Rosulate stemless lithophytic or very rarely epiphytic herbs, flowering 2-4 m
tall, with solitary tank rosettes to 1.7 m in diameter. Leaves numerous; sheaths brown
to light brown on the adaxial surface, dark brown on the abaxial surface, widely ellip-
tic to widely ovate, 10-25 cm long, 10-16 cm wide, densely brown punctulate-lepidote
on both surfaces; blades green, paler beneath, strap-shaped, 60-120 cm long, 8-15 cm
wide at the base, punctulate-lepidote on both surfaces, acuminate, erect to ascending.
Inflorescence terminal, erect, compound, once branched, with 15 to 30 spikes, pedun-
cle terete, to 1 m long, 2.5-3 cm in diameter, partially covered by the bract sheaths; pe-
duncle bracts not imbricate, green, foliaceous, similar to the basal leaves; sheaths 5-6
cm long, blades 5-7 cm long; spikes compressed, oblong, 14-25 cm long, 5-7 cm wide,
long stipitate, stipes strongly curved, 15-36 cm long, 8-10 mm in diameter, bracteate,
slightly compressed; primary bracts vaginiform, ovate-triangular, 5.5-7 cm long, 4.5-5
cm wide, acuminate; floral bracts dark green, widely elliptic, 3.5-4 cm long, 1.6-2
cm wide, imbricate but the rachis visible after anthesis, nervate, ecarinate, glabrous
outside, brown punctulate-lepidote inside, margin eróse, apex obtuse to rounded; flow-
ers distichous, erect, 15-20 per spike, actinomorphic, corolla helicoiform, subsessile,
pedicels strong, to 1 mm long; sepáis free, green, ovate to triangular, 3.4-4 cm long,
1.4 -1.6 cm wide, ecarinate, glabrous outside, brown-punctulate lepidote inside, mar-
gin eróse, apex rounded to acute; petáis light green with brown-purple dots, oblong,
strap shaped, twisted, 10.3-10.5 cm long, 9-10 mm wide, rounded at the apex; stamens
subequal, filaments free, light green to white, filiform, 10-11 cm long, anthers green to
green-whithish, linear, curved, 9-12 mm long; ovary green, ovoid, 9-11 mm long, ca.
6 mm in diameter, style green, filiform, 10-11 cm long, stigma green. Capsule green,
fusiform, rostrate, 4-6.5 cm long, 6-7 mm in diameter; seeds dark brown, fusiform, ca.
5 mm long, with a white coma ca. 4 cm long.
6
Krómer et al.: Taxonomic and nomenclatura! status of mexican species in Tillandsia viridiflora complex
Specimens examined: México, Guanajuato, municipio de Atarjea, arroyo del
río Blanco, 1300 m, 7.III.1991, E. Ventura & E. López 9153 (IEB, MEXU, XAL).
Hidalgo, municipio de Zimapán, 10 km al NW de Zimapán, 1000 m, 30.IV.1965, L.
González Q. 2376 (ENCB, MICH); municipio de Zimapán, aproximadamente 800
m al sur de las Adjuntas, 16.1.1991, V M. Huerta 1176 (IEB); municipio de Zimapán,
barranca de Tolimán, 1520 m, 4.V.1954, E. Matuda 32204 (MEXU, US); municipio
de Zimapán, between Zimapán and barranca de Tolimán, on road to mine Loma del
Toro, 1200 m, 25.IV.1947, H. E. Moore jr. 2602 (GH, UC, US). Oaxaca, municipio de
Huautla de Jiménez, cerca de cascada de Chochotla, Huautla, 1700 m, 7.IV.1974, E.
Matuda 38623 (LL, MEXU); municipio de Huautla de Jiménez, aproximadamente
I. 5 km de Aguacatitla, por la terracería a Santa Cruz de Juárez, 1589 m, 12.V.2001,
X. Munn & T. Kasey 1182 (MEXU); municipio de San Juan Bautista Cuicatlán, a 33
km al SE de Cuicatlán, camino a Oaxaca, 1524 m, 8.1.2001, E. Martínez & V Torres
33479 (MEXU); municipio de San Juan Bautista Cuicatlán, Santa María Almoloyas
- Santa Catarina Tlaxila, 1600 m, 10.XII.1991, A. Salinas et al. 6671 (MEXU); mu-
nicipio de Santiago Nacaltepec, a 49 km al NE de San Francisco Telixtlahuaca,
camino a Santiago Dominguillo, 6.II.1966, C. Delgadillo 217 (MEXU, MO, XAL);
municipio de Santiago Nacaltepec, El Mirador, headwaters of río Quiotepec, be-
tween Santiago Nacaltepec and Santiago Dominguillo, 6.II.1966, W. R. Ernst 2487
(MEXU, US); municipio de Tepelmeme Villa de Morelos, cerro paraje Ladrón (su-
biendo por Pasto Chino y barranca Copalillo), 1750 m, 14.IX.1994, A. Salinas & E.
L. Cruz 7836 (MEXU). Puebla, municipio de Caltepec, mogote León, lado NE del
cerro Grande, 2000 m, 10.11.1984, P. Tenorio 5434 (MEXU, OAX, TEX); municipio
de San José Miahuatlán, Agua los Granados, ca. 20 km al W de San José Axusco,
1100 m, 24.IX.1990, A. Salinas et al 5793 (MEXU); municipio de Tehuacán, near
Tehuacán, 840 m, 30.VIII.1905, J. N. Rose et al. 10124 (US). Querétaro, municipio
de Landa de Matamoros, Tangojó, a la orilla del río Moctezuma, 400 m, 15.IV.1988,
S. Zamudio 6318 (IEB, MEXU, MICH, MO, UAMIZ); municipio de San Joaquín,
cañada La Culebra, 1 km al NE de la Tinaja, 1600 m, 27.VIII.1978, S. Zamudio 3234
(IEB). Veracruz, municipio de Coatepec, cerro de Achichuca, entre Tuzamapan y
Jalcomulco, 900 m, 21.III.1979, G. Castillo & R. Ortega 489 (ENCB, XAL); muni-
cipio de Fortín, Fortín de las Flores (cultivated at posada Loma), 850 m, 20.VII.1967,
L. I. Nevling & A. Gómez-Pompa 197 (MEXU); municipio de Fortín, between
Fortín de las Flores and Orizaba, above the Moctezuma brewery hydroelectric plant,
II. VII.1982, J. Utley & K. Burt-Utley 7052 (MEXU); municipio de Nogales, cerros
calizos al sur y suroeste de Orizaba, 1200 m, R. Hernández & R. Dirzo 2087 (ENCB,
MEXU); municipio de Nogales, 1-2 km después de Nogales, sobre la carretera de
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Acta Botánica Mexicana 99 : 1-20 ( 2012 )
cuota Orizaba - Puebla, 1350 m, 23.III.1997, A. R. López-Ferrari et al. 2446 (IEB,
MEXU, UAMIZ, XAL); municipio de Nogales, a 2 km al E de Nogales, autopista a
Córdoba, 900 m, 28.IV.1988, E. Martínez & C. Ramos 22647 (CHAP, IEB, MEXU,
MO); municipio de Orizaba, near Orizaba, 1938, M. B. Foster VI (GH); municipio
de Orizaba, cerro de San Miguel, Orizaba, 1200 m, 9.III.1971, R. Hernández & R.
Cedillo 1136 (GH, MEXU); municipio de Orizaba, límite N de la ciudad de Orizaba,
cerro de calizas junto a Tugrablok S. A., 1300-1500 m, 25.III.1986, D. Lorence 5000
(MEXU); municipio de Puente Nacional, barranca de Panoaya, 790 m, 25.IV.2004,
A. R. López-Ferrari et al 3118 (IEB, UAMIZ); municipio de Puente Nacional, ba-
rranca situada 2 km al SE de Palmillas, 550 m, 22.V.1985, M. E. Medina & S. A.
Contreras 104 (ENCB, MEXU, XAL); municipio de Totutla, barranca de Tlalpalan,
1100 m, 1.1982, M. Cházaro & T. Mejía 2067 (MEXU, XAL).
Tillandsia macropetala Wawra, Wiener III. Gart.-Zeitung 12: 241-244, Fig. 50.
1887. TYPE: E. Morren in Liége hortus s.n. (not located). Lectotype, here desig-
nated: Figure 50 in Wiener Illustrierte Garten-Zeitung 12. 1887 (Fig. 3). Epitype,
here designated: municipio de Soteapan, faldas del volcán Santa Marta, 18° 19' N,
94°50' W, 1300 m, 19.VIII.2006, T. Krómer & E. Otto 2866 (MEXU, SEL, UAMIZ,
XAL). Figs. 1A-B, 2 C.
Rosulate stemless epiphytic or very rarely lithophytic herbs, flowering 1.3-1.75
m tall, with solitary tank rosettes to 1.2 m in diameter. Leaves numerous; sheaths
brown to light brown on both surfaces, widely elliptic, 13-15 cm long, 8-8.5 cm wide,
densely brown punctulate-lepidote on both surfaces; blades green, paler beneath,
strap shaped, 17-45 cm long, 3.5-7 cm wide at the base, punctulate-lepidote on both
surfaces, acuminate, erect to ascending. Inflorescence terminal, erect, compound,
once branched, with 3 to 7 spikes, very rarely simple, peduncle terete, 55-83 cm long,
5-8 mm in diameter; peduncle bracts imbrícate, green, foliaceous only the distal
vaginiform ones; sheaths 3. 5-4.2 cm long, blades 7-14 cm long; spikes compressed,
oblong, 9-23.5 cm long, 3-6 cm wide, stipitate, stipes straight to slightly curved, 5-11
cm long, 3.5-5 cm in diameter; primary bracts vaginiform, ovate -triangular, 5.5-7
cm long, 4. 5 -5.3 cm wide, acuminate; floral bracts green, glaucous, widely elliptic,
3. 3-4.3 cm long, 1.4-2.4 cm wide, imbrícate but the rachis visible after anthesis, ner-
vate, ecarinate, glabrous outside, brown punctulate-lepidote inside, margin eróse,
apex rounded to acute; flowers distichous, erect, (5)15-20 per spike, actinomorphic,
corolla helicoiform, subsessile; sepáis free, green, oblong, 3-3.4 cm long, 1.3-1. 5 cm
wide, nervate, ecarinate, glabrous outside, brown-punctulate lepidote inside, margin
8
Krómer et al.: Taxonomic and nomenclatura! status of mexican species in Tillandsia viridiflora complex
Fig. 3. Lectotype of Tillandsia macropetala. Figure 50 in Wiener Illustrierte Garten-Zeitung
12. 1887.
9
Acta Botánica Mexicana 99 : 1-20 ( 2012 )
eróse, apex rounded to acute; petáis light green, strap shaped, twisted, 10.7-12.3 cm
long, 14-17 mm wide, rounded at the apex; stamens subequal, filaments free, light
green to white, filiform, 10.4-11.7 cm long, anthers green to green-whitish, linear,
curved, 7.5-8 mm long; ovary green, ovoid, 9-12 mm long, ca. 6 mm in diameter,
style green, filiform, 10.7-11.4 cm long, stigma green. Capsule green, fusiform, ros-
trate, 5.3-6 cm long, ca. 1 cm in diameter; seeds dark brown, fusiform, ca. 4.5 mm
long, with a white coma ca. 3 cm long.
Specimens examined: México, Chiapas, municipio de Cintalapa, southeast
of Cerro Baúl on the border with State of Oaxaca, 16 km northwest of Rizo de Oro,
along a logging road to colonia Figueroa, 1600 m, 21.IV.1972, D. E. Breedlove 24770
(ENCB, MEXU); municipio de Cintalapa, cerro Baúl, 1600 m, 2.V.1999, M. A. Pé-
rez Farrera 1954 (UAMIZ); municipio de Tenejapa, near paraje Yashanal, 2460 m,
28.1.1981, D. E. Breedlove 49664 (MEXU): municipio de Villaflores, on the south-
east side of cerro Tres Picos and the ridges near summit, 2100-2500 m, 28.III.1973,
D. E. Breedlove 34445 (ENCB, MEXU, MICH, MO, TEX); municipio de Villaflo-
res, zona núcleo Tres Picos, 1350 m, 21.III.2004, A. Reyes et al. 6495 (UAMIZ).
Oaxaca, municipio de Guevea de Humboldt, recorrido hacia el cerro de la Peña
Blanca, al SW de la Cumbre, la cual está a 13.5 km al N de Guevea de Humboldt,
1300 m, 30.III.1991, A. Campos & R. Torres 3614 (CHAP, IEB, MEXU); muni-
cipio de Guevea de Humboldt, sierra Mixe, between Santa María Guienagati and
Santiago Lachiguirí, 1500-1550 m, 20.11.2005, J. Lautner et al EM051104 (MEXU,
SEL, WU); ibíd., 1500-1550 m, 9.II.2006, J. Lautner et al. EM060602 (UAMIZ);
municipio de Guevea de Humboldt, camino a Peña Blanca, entrando por la Cumbre,
la cual está a 11 km al N de Guevea de Humboldt, 1230 m, 30.III.1994, R. Torres
& L. Cortés 14360 (GH, IEB, MEXU); municipio de Ixtlán de Juárez, 39 km al S
de Valle Nacional, sobre la carretera a Oaxaca, 1800 m, 26.VI.1975, J. Rzedowski
33348 (ENCB); municipio de Ixtlán de Juárez, 39 km al S de Valle Nacional, sobre
la carretera a Oaxaca, 1800 m, 27.XII.1975, J. Rzedowski 33826 (ENCB); municipio
de Ixtlán de Juárez, 10 km al S de Esperanza, carretera Valle Nacional - Oaxaca,
2260 m, 7.VIII.2002, J. Santana & L. Pacheco 907A (UAMIZ); municipio de San
Andrés Yaá, a 7 km de la desviación a San Andrés Yaá, al S de Villa Alta, camino
a Oaxaca, 2030 m, 16.III.1982, R. Cedillo & R. Torres 1201 (ENCB, MEXU, MO);
municipio de San Felipe Usila, 5.6 km en línea recta al S (172°) de Santa Cruz Tepe-
totula, 1970 m, 25.11.1994, C. Gallardo et al. 919 (MEXU); municipio de San Felipe
Usila, vereda Monte Pan hacia el campamento del tramo de la carretera, 1650 m,
12.XI.2007, G. Ibarra et al. 3965 (MEXU); municipio de San Felipe Usila, 5.6 km
10
Krómer et al.: Taxonomic and nomenclatura! status of mexican species in Tillandsia viridifLora complex
en línea recta al S (172°) de Santa Cruz Tepetotutla, 2000 m, 22.XII.1993, A. Rincón
et al. 242 (MEXU); municipio de San Juan Juquila Vijanos, 700 m del entronque
Talea - Juquila, sobre la terracería Maravillas - Talea, 1930-1975 m, 7.III.1977, X.
Munn et al. 275 (MEXU); municipio de San Miguel Chimalapa, arroyo Rana, Cerro
Azul, 16.IIL1948, T. MacDougall s.n. (GH, US); municipio de San Pedro Yólox, 11.5
km después de la Esperanza, rumbo a Ixtlán, carretera Oaxaca - Tuxtepec, 2068 m,
20.XI.2003, A. Espejo et al. 6700 (UAMIZ); municipio de Santiago Comaltepec,
5 km al W de la Esperanza, carretera Tuxtepec - Oaxaca, 2000 m, 22.XII.1993, R.
Torres & E. Martínez 11331 (MEXU); municipio de Santiago Comaltepec, 5 km al
W de la Esperanza, carretera Tuxtepec - Oaxaca, 1760 m, 26.1.1988, R. Torres & E.
Martínez 11344 (MEXU); municipio de Santiago Comaltepec, 5.7 miles S of Vista
Hermosa or 24 miles S of Valle Nacional along hwy 175, 6.VIII.1981, J. Utley & K.
Burt-Utley 6728 (MEXU); municipio de Santiago Comaltepec, Vista Hermosa, 20
miles SW of Valle Nacional, NE Oaxaca (Chinantecas Mountains), 1220 m, O. C.
van Hyning 5959 (US); municipio de Totontepec Villa de Morelos, rumbo Villa Alta,
16 km al W de Totontepec, 1860 m, 14.IX.1986, E. Ramírez & P. Ramírez 552 (IBUG,
IEB, MEXU). Puebla, municipio de Ahuacatlán, desviación a Amixtlán 3.6 km al
S de Ahuacatlán, 1150 m, 14.IV.1985, P. Tenorio et al. 8774 (MEXU); municipio de
Ahuacatlán, Agua Dulce, 4 km al SE de Ahuacatlán, brecha a Zapotitlán, 1180 m,
17.V.1987, G. Toriz et al. 414 (MEXU); municipio de Teziutlán, Agua de Obispo,
1450 m, 9.V.1970, F. Ventura 1061 (ENCB, IEB, MEXU); municipio de Xicotepec,
3 km al W de Xicotepec de Juárez (Villa de Juárez), 1100 m, 26.III.1968, L. Gutié-
rrez 168 (ENCB); municipio de Xicotepec, cerca Villa Juárez, al NW, 8.IV.1944, F.
Miranda 3205 (MEXU); municipio de Zacapoaxtla, Apulco, cerca de Zacapoaxtla,
1300 m, 10.III.1973, W. Boege 2744 (MEXU); municipio de Zacapoaxtla, cascada de
la Gloria, cerca de Apulco, 850 m, 1400 m, 12. IV. 1974, J. Rzedowski 31850 (ENCB).
Veracruz, municipio de Alto Lucero de Gutiérrez Barrios, cerro de la Cima, entre la
Sombra y Tierra Blanca, 1700 m, 10.IV.1981, G. Castillo & F. Vázquez 1598 (XAL);
municipio de Atzalan, Alseseca, 6.XII.1969, F. Ventura 187 (ENCB); municipio de
Chiconquiaco, los Baúles, al E de parada Paredes, 1650 m, 9.III.1988, C. Gutiérrez
3066 (XAL); municipio de Coatepec, Cinco Palos, 3 km al NW, 1700 m, 21.XI.1993,
V. E. Luna et al. 721 (XAL); municipio de Coatepec, Loma Alta, 4 km al E de Cinco
Palos, 1900 m, 13.III.1994, V. E. Luna et al. 1423 (XAL); municipio de Coatepec,
near Coatepec, 11. IV. 1957, M. B. Foster & O. C. van Hyning 3002 (US); municipio
de Huatusco, 50 m al este de Dos Puentes, carretera Huatusco - Totutla, 1300 m,
29.VIII.1979, S. Avendaño & G. Castillo 486 (XAL); municipio de Jilotepec, Jilo-
tepec, on moist cliffs, 500 ft, 30.III.1959, O. C. van Hyning 598 (US); municipio
11
Acta Botánica Mexicana 99 : 1-20 ( 2012 )
de Juchique de Ferrer, cerro de Villa Rica, cerca de la hacienda de la Flor, 1280 m,
G. Castillo et al. 1779 (XAL); municipio de Orizaba, Orizaba, M. Botteri 65 (GFI);
municipio de Orizaba, Orizaba, 2550-3000 ft, V.1961, F. Kubisch 14 (US); municipio
de Perote, barranca de Patula (cerca de Perote) [barranca de las Minas, Perote], 1400
m, 5.VII.1976, E. Matuda 38720 (CHAP, ENCB, MEXU, MO, XAL); municipio de
Perote, barranca de planta mina, Perote, 1400 m, 5 VIL 1976, E. Matuda et al. 38734
(MEXU); municipio de Soteapan, cerro Platanillo, ejido de Santa Marta, sierra de
Santa Marta, 1500 m, 21.XII.1978, 1. Calzada 5094 (XAL); municipio de Soteapan,
volcán de Santa Marta, 1720 m, 20.XII.1978, R. V. Ortega 1121 (XAL); municipio
de Tatahuicapan de Juárez, faldas del volcán Santa Marta, 1300 m, 19VIII.2006, T.
Krómer & E. Otto 2866 (MEXU, SEL, UAMIZ, XAL); municipio de Tatahuica-
pan de Juárez, faldas del volcán Santa Marta, 1450 m, 28VIII.2008, T. Krómer et
al. 3713 (CITRO, MEXU); municipio de Tlalnelhuayocan, entre Los Capulines y
Rancho Viejo, 1500 m, 24.XI.1990, P. Zamora 2796 (XAL); municipio de Xalapa,
Sedeño - Rancho Servín, 6.VI.1993, G. Carmona 50 (XAL); municipio de Yecuatla,
Los Capulines, near Paz de Enríquez, ca. 8 km (by air) N of Chiconquiaco, 1400 m,
13.L1984, K. Taylor et al. 139 (XAL); municipio de Yecuatla, 6 km al NW de Santa
Rita, 22.IL1975, M. Vázquez V-1878 (ENCB, MEXU); municipio de Yecuatla, el
Haya, 1300 m, 11.11.1971, F. Ventura 3095 (ENCB, MICH).
Smith & Downs (1977) cited Vriesea macropetala hort. (Rev. Hort. 69: 336.
1897) as synonym of Tillandsia viridiflora. However, this ñame is only mentioned in
a publication of the Société National d'Horticulture de France without any descrip-
tion or mention of a basionym. Probably, Smith & Downs (1977) supposed that the
ñame could be a transfer from Tillandsia macropetala Wawra, because of the same
epithet, although we think that there is no clear evidence and it might be a nomen
nudum.
Tillandsia viridiflora (Beer) Baker, J. Bot. 26: 81. 1888. Platystachys viridiflora
Beer, Fam. Bromel. 81. 1856 “1857”. TYPE: México, “diese Pflanze wurde in der
Gártnerei des Grafen Attems zu Graz aus Samen gezogen, welchen Herr C. Heller
aus México sendete. Sie blühte das erste Mal im November 1854 und ist jetzt in
meinem Besitze” (not located). Figs. 1 C-D, 2 D.
Tillandsia orizabensis Baker, J. Bot. 26: 105. 1888. TYPE: Veracruz, Orizaba, región
d’Orizaba au Borrego, E. Bourgeau 3055 (Lectotype (Smith & Downs, 1977): K!;
Isolectotypes: P!, P!); without precise locality, L. Hahn s.n. (Syntype: K!).
12
Krómer et al.: Taxonomic and nomenclatura! status of mexican species in Tillandsia viridiflora complex
Tillandsia longiflora Sessé & Moq., Fl. mexic. 88-89. 1894 “1887”; Fl. mexic. ed. 2:
81. 1894. TYPE: Hidalgo, habitat supra arbores montium Huehuetlae. Floret Octo-
bri. Totonaci Tacongxnexanat adpellant, M. Sessé & J. Mogiño s n. [No. Cuatrecasas
5459\ 196-PB ] (Holotype: MA 600161 !, MA 606715!) (Blanco Fernández de Caleya
et al., 2010; Stafleu & Cowan, 1985).
Rosulate stemless epiphytic herbs, flowering 0.65-1 m tall, with solitary tank
rosettes to 40 cm in diameter. Leaves numerous; sheaths brown to light brown, el-
liptic to oblong, 10-14 cm long, 5. 5 -6. 5 cm wide, densely but inconspicuo sly punctu-
late-lepidote on both surfaces; blades green, slightly glaucous, paler beneath, nar-
rowly triangular, 25-50 cm long, 3-4 cm wide at the base, glabrous on the adaxial
surface, sparsely punctulate-lepidote on the abaxial surface, acumúlate, erect to
ascending. Inflorescence terminal, erect, simple, peduncle terete, 45-50 cm long,
5-7 mm in diameter, totally covered by the bract sheaths; basal peduncle bracts
green to reddish, imbricate, vaginiform, only the basal ones foliaceous; sheaths
3. 5-4.5 cm long, blades 1-30 cm long; spike compressed, oblong to lanceolate, 17-
30 cm long, 6-7 cm wide; floral bracts dark green, glaucous, widely elliptic, 3.2-4
cm long, 2-2.4 cm wide, imbricate but the rachis visible after anthesis, smooth
to nervate, ecarinate, glabrous outside, sparsely brown punctulate-lepidote inside,
apex rounded; flowers distichous, ascendent, 13-22 per spike, actinomorphic, co-
rolla helicoiform, subsessile; sepáis free, green, oblanceolate, 3-3.4 cm long, ca. 1
cm wide, nervate, ecarinate, glabrous outside, sparsely brown-punctulate lepidote
inside, margin hyaline and eróse, apex acute; petáis light green, narrowly oblong,
strap shaped, twisted, ca. 9 cm long, ca. 1 cm wide, rounded to acute at the apex;
stamens subequal, longer than petáis, filaments free, light green to white, filiform,
10-10.5 cm long, anthers green to green-whithish, linear, curved, 9-11 mm long;
ovary green, ovoid, ca. 14 mm long, ca. 5 mm in diameter, style green, filiform,
10-11 cm long, stigma green. Capsule green, fusiform, rostrate, 5.7-6 cm long, ca.
9 mm in diameter; seeds dark brown, fusiform, ca. 4 mm long, with a white coma
2.2-2. 8 cm long.
Specimens examined: México, Chiapas, municipio de Berriozábal, 13 km
north of Berriozábal, near pozo Turipache and finca el Suspiro, 900 m, 12.1.1973, D.
E. Breedlove & A. R. Smith 31519 (ENCB); municipio de Berriozábal, Berriozábal
- las Vistas, 15.X.1950, F. Miranda 6708 (MEXU); municipio de La Trinitaria, 15
km east northeast of Dos Lagos above Santa Elena, 1000 m, 29.XII.1981, D. E.
Breedlove 56607 (MEXU); municipio de La Trinitaria, 15 km east northeast of Dos
13
Acta Botánica Mexicana 99 : 1-20 ( 2012 )
Lagos above Santa Elena, 1170 m, 19.L1982, D. E. Breedlove & F. Almeda 57551
(MEXU); municipio de La Triniatria, 13 km al E de Tziscao, 1000 m, 9.VIII.1985,
T. Chehaibar et al. 202 (UAMIZ); municipio de Ocosingo, en la comunidad
lacandona de Nahá, 27 km al sureste de Palenque, por la carretera fronteriza al
crucero Chancalá, después 55.6 km por el camino de terracería hacia Monte Líbano,
950 m, 20.XII.1993, A. Durán & S. Levy 55 (MEXU); municipio de Ocosingo,
en laguna Ocotalito, a 12 km al N de Monte Líbano, camino a Chancalá, 980 m,
2.II.1986, E. Martínez 17008 (MEXU); municipio de Ocosingo, laguna Ocotalito,
12 km al N de Monte Líbano, camino a Najá, 950 m, 12.IV.1986, E. Martínez &
A. García-Mendoza 17980 (MEXU, MO); municipio de Ocosingo, a 10 km al NE
de Monte Líbano, camino a Chancalá, 980 m, 17.VI.1986, E. Martínez & M. A.
Soto 18835 (MEXU); municipio de Ocosingo, en laguna Ocotalito a 12 km al N de
Monte Líbano, camino a Najá, 950 m, 23.V.1987, E. Martínez M-21248 (MEXU);
municipio de Ocosingo, alrededor del ex poblado del Chamizal, 830 m, 3.XII.1976,
P. Valdivia 2422 (XAL); municipio de Oxchuc, la Cascada, el río Corralito, 1250
m, 10.IV.1983, A. Méndez Ton (Shilom Ton) 5820 (IEB, MEXU); municipio de
Yajalón, arroyo de Grava, 800 m, 16.III.1983, A. Méndez Ton (Shilom Ton) 5684
(MEXU); without precise locality, VI.1981, R. W. Read & P. E. Desandes 84-103
(US). Hidalgo, municipio de Chapulhuacán, 3 km al N de Chapulhuacán, 850 m,
15.III.1960, J. Rzedowski 12322 (ENCB); municipio de Huehuetla, Huehuetla, X, M.
Sessé & J. Mociño s.n. (MA); municipio de Lolotla, a 1.55 km al S de Chalma, 1230
m, 27.X. 2001, A. Ponce 230 (FCME). Oaxaca, municipio de San Lucas Zoquiapam,
Cerro del Fraile, near Huautla de Jiménez, 1830 m, 2.VIII.1938, R. E. Schultes &
B. P. Reko 410 (GH); municipio de San Pedro Teutila, el Faro, paraje torre 130 de
la L. T. Temascal II - Oaxaca Potencia, 1263 m, 20.1. 2005, G. Juárez & C. A. Cruz
lili (MEXU); municipio de San Pedro Teutila, el Faro, paraje torre 125 de la L.
T. Temascal II Oaxaca Potencia, 670 m, 19.1.2005 C. A. Cruz & G. Juárez 2481
(MEXU); municipio de Santiago Lachiguiri, recorrido de crucero Guadalupe a las
cuevas, 12.5 km al NE de Santiago Lachiguiri, 1200 m, 10.V.1991, A. Campos &
R. Torres 3679 (MEXU). Puebla, municipio de Xicotepec, Villa Juárez, 1200 m,
3. VIL 1969, C. Beutelspacher s.n. (MEXU); municipio de Xicotepec, Loma Linda,
6 km al SE de Xicotepec, carretera a la Unión, 1130 m, 11.VI.1985, P. Tenorio &
C. Romero de T. 8963 (ENCB, MEXU); municipio de Xicotepec, 5 km al NE de
Xicotepec, carretera a La Ceiba, 1200 m, 24.11.1987, P. Tenorio et al. 12603 (MEXU);
municipio de Xicotepec, 5 km al NE de Xicotepec, carretera a La Ceiba, 1200 m,
24.11.1987, G. Toriz et al. 288 (MEXU); municipio de Zongozotla, Zongozotla, 0.5
km camino a Huitzila, 840 m, 4.IX.1985, J. L. Martínez & F. Vázquez 735 (XAL).
14
Krómer et al.: Taxonomic and nomenclatura! status of mexican species in Tillandsia viridiflorci complex
Querétaro, municipio de Jalpan de Serra, 1-1.5 km al E de El Saucito, 1070 m,
7.XII.1989, E. Carranza 2249 (IEB); municipio de Jalpan de Serra, 2-3 km al N de
La Parada (Valle Verde), 1150-1200 m, 31.X.1990, B. Servín 639 (IEB); municipio
de Landa de Matamoros, km 6 de la brecha de Agua Zarca a Neblinas, 850-1100 m,
24VIII.1988, S. Zamudio 6716 (IEB); municipio de Piñal de Amóles, ca. 4 km al SE
de Santa Águeda, 1190 m, 18.1 V. 1989, E. Carranza 1640 (IEB). San Luis Potosí,
municipio de Rayón, Las Canoas, 17.X.1891, C. G. Pringle 5100 (GH); municipio
de Tamazunchale, cerro de San Francisco, Tamazunchale, 1020 m, P. Maury 6258
(GH). Tamaulipas, municipio de Gómez Farías, reserva de la biosfera Rancho
del Cielo, in the vicinity of the station, 1170 m, 2. V. 1995, P. Hietz 107 (XAL).
Veracruz, municipio de Alto Lucero de Gutiérrez Barrios, Rancho Nuevo, al W
de Plan de las Hayas, 1300 m, 6.IV.1981, G. Castillo & F. Vázquez 1291 (XAL);
municipio de Alto Lucero de Gutiérrez Barrios, la Piedra Cuata, entre Plan de las
Hayas y Rancho Nuevo, 1400 m, 7.IV.1981, G. Castillo & F. Vázquez 1352 (XAL);
municipio de Atoyac, montagnes dAtoyac, XI. 1903, A. Dugés 20 (GH); municipio
de Atoyac, mountains of Atoyac, X.1899, A. Dugés s.n. (US); municipio de Atzalan,
Comunidad Cruz Gorda, congregación San Salvador, 990 m, 17.VI.2008, T. Krómer
et al. 3320 (CITRO, MEXU, XAL, XALU); municipio de Chiconquiaco, Santa
Rita Chiconquiaco, 1500 m, 28.11.1975, V Sosa 88 (XAL); municipio de Córdova,
Vallée de Córdoba, 18.XII.1865, E. Bourgeau s.n. (P); municipio de Huatusco,
puente antiguo, ca. 5.6 km antes de llegar a Huatusco, viniendo de Totutla, 1290 m,
20.VII. 2007, A. Espejo et al. 7054 (UAMIZ); municipio de Jilotepec, El Esquilón,
cerro del Cuajilote, 26.XII.1978, G. Castillo 411 (XAL); municipio de Jilotepec,
2.5 km NE of Jilotepec, along road to Naolinco, 1350 m, 10.VII.1982, G. Diggs
& M. Nee 2776 (GH, MO, XAL); municipio de Mecayapan, Santa Marta, al N de
Ocotal, 1450 m, 17.VIII.1980, F. Ramírez 1186 (XAL); municipio de Mecayapan
cráter del volcán Santa Marta, por Ocotal Chico, 900 m, 12.III.1981, F. Ramírez &
F. Vázquez 1535 (XAL); municipio de Mecayapan, faldas del volcán Santa Marta,
1090 m, 19.VIII.2006, T. Krómer & E. Otto 2865 (MEXU); municipio de Misantla,
Misantla, VI. 1866, L. Hahn s.n. (P); municipio de Naolinco, cascada de Naolinco,
1530 m, 3.VII.2003, A. Mendoza et al. 704 (UAMIZ); municipio de San Andrés
Tuxtla, dentro del cráter del volcán San Martín Tuxtla, lado S, 1450 m, 31.V.1984,
I. Calzada 10666 (XAL); municipio de San Andrés Tuxtla, cerro Coyolar al N de
Catemaco, 29.V.1985, I. Calzada 11805 (XAL); municipio de San Andrés Tuxtla,
cima del cerro Mastagaga, al N del ejido Ruiz Cortines, sierra de los Tuxtlas,
30.V.1985, I. Calzada 11825 (XAL); municipio de San Andrés Tuxtla, falda del
volcán San Martín, 1300 m, 14.IV.2005, T. Krómer et al. 1956 (MEXU, XAL);
15
Acta Botánica Mexicana 99 : 1-20 ( 2012 )
municipio de San Andrés Tuxtla, ejido Ruiz Cortines, falda del volcán San Martín
Tuxtla, 1000 m, 1.VIL2005, T. Krómer & A. Acebey 2299 (MEXU); municipio de
Soteapan, cráter del volcán Santa Marta, SE del río Xochiapan, 670 m, 15.V.1985,
l. Calzada 11434 (XAL); municipio de Soteapan, Santa Marta, ladera W del volcán
Santa Marta, F. Ramírez 969 (XAL); municipio de Tatahuicapan de Juárez, faldas
del volcán Santa Marta, 1350 m, 28.VIIL2008, T. Krómer et al. 3714 (MEXU);
municipio de Tepetzintla, en la Sierra de Otontepec, al NE de Tepetzintla, 1200 m,
27.VIII.1981, G. Castillo & A. Benavides 2249 (XAL); municipio de Tepetzintla,
sierra de San Juan Otontepec, 900 m, 13.XII.1981, G. Castillo & A. Benavides 2384
(XAL); municipio de Tepetzintla, sierra de Otontepec, 1250 m, 14.XII.1981, G.
Castillo & A. Benavides 2542 (XAL); municipio de Tepetzintla, Sierra de Otontepec,
al NE de Tepetzintla, 1170 m, 25.VIII.1981, F. Vázquez & L. Tapia 208 (XAL);
municipio de Tepetzintla, sierra de la Peña Blanca, sierra de Tantima, 21.IX.1989, P.
Zamora et al. 1226 (XAL); municipio de Totutla, el Mirador, 21 km E of Huatusco,
at km 45 along hwy to Puente Nacional, 23.VIII.1977, T. Croat 43973 (MEXU,
MO); municipio de Totutla, Mirador, 1841-43 m, F. Liebmann 7 (UC); municipio de
Totutla, Mirador, VIIL1930, C. A. Purpus 15763 (UC); municipio de Xalapa, prés de
Jalapa, 4.IX.1866, L. Hahn 594 (P); municipio de Xico, gorge at puente Acabaloya,
ca. 1 km SE of Xico Viejo and 5 km NW of Xico, along trail between the two, 1600
m, 31.IIL1983, M. Nee & K. Taylor 26268 (XAL); municipio de Zongolica, reserva
ecológica La Quinta, Amatitla, 1250 m, 6.III.2008, T. Krómer et al. 3131 (CITRO,
MEXU, XAL).
It is also important to mention that sometimes plants of Tillandsia heterophylla
(Fig. 2 B) are confused in herbarium material with T. viridiflora and/or T. macropetala
because of the branched inflorescences and overall morphology of the floral bracts.
However, in living plants, the flowers of T. heterophylla have infundibuliform and
slightly zygomorphic white corollas with included stamens, while the flowers of
T. viridiflora and T. macropetala have helicoiform actinomorphic green corollas,
spirally twisted petáis, and the stamens are exposed. In addition the plants of T.
heterophylla are conspicuously glaucous and pruinose.
Finally, we suggest that the ñame Vriesea billbergiae Lem. ( Tillandsia bill-
bergiae (Lem.) Baker) should probably be excluded from the synonymy of T. viridi-
flora because the original description of the former mentioned the presence of a
“gland” at the base of petáis: “... [segmentis] internis basi ima glándula maxima
rotundato-biloba tenuissima instructis ...” This character is not present in any spe-
cies of Tillandsia and we thinlc that this ñame eventually will be assigned to some
16
Krómer et al.: Taxonomic and nomenclatura! status of mexican species in Tillandsia viridiflora complex
species of Vriesea Lindl., as this genus in its current circumscription is separated
from Tillandsia solely on floral characters (Till, 2000). However, as the description
could be wrong, it will be necessary to study the type specimen (Type: Ghiesbreght
in Verschaffelt Hortus, Ghent, no date, México) in order to confidently exelude the
ñame.
All three species of the Tillandsia viridiflora complex show a wide distribu-
tion in the central and Southern States of México (Fig. 4), where they principally
occur in or near montane rain or moist pine-oak forests along the slopes of the
Sierra Madre Oriental, Sierra de Juárez, and Sierra de Chiapas. However, they
can also be found in humid to moderately dry lowland forests. T. grandis occurs
at 400 m to 2000 m elevation and grows primarily lithophytically on very steep,
inaccessible limestone cliffs, but it is very occasionally epiphytic. T. macropetala
can be found at elevations of (150)1100 m to 2500 m, whereas T. viridiflora occurs
from 670 m to 1830 m elevation, both species usually occur as epiphytes and only
rarely are found terrestrially. Since the distributions of T. grandis and T. viridiflora
range from México to Nicaragua (Beaman & Judd, 1996), it is very lilcely that a fu-
ture review of herbarium material in combination with the characters used in our
identification key also will demónstrate the existence of T. macropetala in Central
America, as the latter species is widespread in the Southern States of México, and
thus probably not endemic to the country.
Their flowering periods are only slightly different, with Tillandsia grandis
producing flowers between March and July, whereas T. macropetala and T. viridi-
flora start blooming in January and last until August (Espejo et al., 2005). In addi-
tion to their similar flower morphology and phenology, all three species show in-
conspicuous greenish inflorescences and a nocturnal anthesis, in contrast to most
Tillandsia species that have brightly colored braets with contrasting flowers which
are pollinated by hummingbirds (Gardner, 1986; Benzing, 2000; Kessler & Kromer,
2000). Hietz & Hietz-Seifert (1994) suggest sphingid moths as the most likely visi-
tors, because of their long spreading stamina and pistil exerted from an open acti-
nomorphic flower. However, personal observations by the sénior author, combined
with the identification of hexose-rich néctar in T. viridiflora by Kromer et al. (2008),
suggest bat-pollination, although the plants in the complex do not show the typi-
cal chiropterophilous floral syndrome with bell-shaped, large zygomorphic flowers,
characteristic of the bat-pollinated Werauhia species (Kromer et al., 2007). Further-
more, since the flowers of T. macropetala and T. viridiflora are still open during
the next morning, they might also be visited by hummingbirds and show a bimodal
pollination system.
17
Acta Botánica Mexicana 99 : 1-20 ( 2012 )
Fig. 4. Distribution of Tillandsia granáis, T. macropetala and T. viridiflora in México.
ACKNOWLEDGMENTS
We thank Amparo Acebey, Manfred Kretz, Ulrich Lautner, Günther Noller,
Elisabeth Otto, and Wolfgang Schindhelm for fieldwork assistance, Walter Till,
Bruce K. Holst, and two anonymous reviewers for valuable comments on the man-
uscript, Lilia Ruiz-Ruiz for preparing the figures 1-3, Nancy Martínez-Correa for
preparing the distribution map and the curators of CHAP, ENCB, FCME, GH,
IBUG, IEB, K, LL, MA, MEXU, MICH, MO, OAX, OXF, P, SEL, TEX, UAMIZ,
UC, US, WU and XAL for providing the facilities to consult specimens and data.
Sergio Zamudio sent us images of T. viridiflora deposited at IEB. To Elizabeth
Bascom Scholarship from the Missouri Botanical Garden granted to A. R. López-
Ferrari to study the Mexican Bromeliaceae collections deposited at the main U.S.
herbaria. The study of T. Kromer was supported by a postdoctoral grant from the
18
Krómer et al.: Taxonomic and nomenclatura! status of mexican species in Tillandsia viridiflora complex
Universidad Nacional Autónoma de México and a research grant from the Brome -
liad Society International.
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Recibido en marzo de 2011.
Aceptado en noviembre de 2011.
20
Acta Botánica Mexicana 99 : 21-29 ( 2012 )
A NEW SPECIES OF OTATEA (POACEAE: BAMBU S OIDE AE :
BAMBUSEAE) FROM QUERÉTARO, MEXICO
Eduardo Ruiz- Sánchez 1 - 2
University of California, Berkeley, Plant and Microbial Biology, 43 1 Koshland
Hall, Berkeley, CA. 94270, USA.
Adscripción actual: Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional de Bajío, Red
de Biodiversidad y Sistemática, Av. Lázaro Cárdenas 253, 61600, Pátzcuaro,
Michoacán, México.
Autor para la correspondencia: eduardo.ruiz@inecol.edu.mx
ABSTRACT
Based on recent systematic studies of the genus Otatea, that included an extensive
taxonomic investigation of herbaria specimens, and recent fieldwork in the Mexican State
of Querétaro, a new Otatea species, O. ramirezii, is here described and illustrated. The new
species is endemic to the Sierra Gorda in Querétaro, México. It is compared with Otatea
acuminata, O. carrilloi and O. glauca, from which it can be separated by the presence of only
one (rarely two) branches per node, erect culm leaf blades, and the absence of oral setae both
in culm and foliage leaves.
Key words: endemic Guaduinae, México, Otatea , Poaceae, Querétaro, Sierra Gorda,
woody bamboo.
RESUMEN
Basado en un estudio previo sobre sistemática del género Otatea, el cual incluye
una amplia revisión de ejemplares de herbario y también en recientes colecciones botánicas
realizadas en el estado de Querétaro, se describe e ilustra una nueva especie de Otatea, O.
ramirezii. El nuevo taxon es endémico de la Sierra Gorda en Querétaro. Se compara con
Otatea acuminata, O. carrilloi y O. glauca, de las cuales se diferencia por desarrollar una
sola rama por nudo (rara vez dos), láminas de las hoja caulinar erectas y ausencia de setas
orales en hojas caulinares y hojas foliares.
21
Acta Botánica Mexicana 99 : 21-29 ( 2012 )
Palabras clave: bambú leñoso, Guaduinae endémica, México, Otatea, Poaceae,
Querétaro, Sierra Gorda.
Otatea (McClure & E. W. Sm) C. Calderón & Soderstr., an American woody
bamboo genus of the subtribe Guaduinae, comprises seven species with a geogra-
phical distributions restricted to México, El Salvador, Honduras and Colombia and
with six species endemic to México (Guzmán et al., 1984; Judziewicz et al., 1999;
Londoño and Clark, 1998; Ruiz-Sanchez et al., 2008; Ruiz-Sanchez and Sosa, 2010;
Ruiz-Sanchez et al., 2011a).
Previous phylogenetic studies based on morphological and molecular
data support the monophyly of Otatea and its sister relationship with the Meso-
american bamboo genus Olmeca (Ruiz-Sanchez et al., 2008; Ruiz-Sanchez
et al., 2011b). Two morphological synapomorphies have been identified for
Otatea: 1) branch complements with three subequal and ascending branches
and 2) spikelets with pubescent lemmas (Ruiz-Sanchez et al., 2008). However,
two recently described species of Otatea (O. reynosoana and O. transvolcani-
ca) mostly have only one or two branches per node. Sometimes three branches
occur with the second and third branches smaller in diameter than the central
or primary branch (Ruiz-Sanchez et al., 2011a). Like most bamboos, Otatea
is monocarpic with mass flowering in cycles that, according to herbarium re-
cords, occur in 8-30 year cycles (Guzmán et al., 1984; Judziewicz et al., 1999;
Ruiz-Sanchez et al., 2011a); populations usually flower for two or three years
consecutively and die (Ruiz-Sanchez et al., 2011a). Due to the long intervals
between flowering times, a few species have been described based only on ve-
getative features, including O. carrilloi and O. transvolcanica (Ruiz-Sanchez
et al., 2011a).
A new Otatea species from Sierra Gorda of Querétaro with only one (rarely
two) branches per node, erect culm leaf blades, and the absence of oral setae both in
culm and foliage leaves is described and illustrated in this paper. Also, a key to the
eight species of Otatea is presented.
Key to the species of Otatea
1
Foliage leaves of the primary branches with blades 0.3-1. 2 cm wide, abaxially
green 2
22
Ruiz-Sanchez: A new species of Otatea from Querétaro, México
1 Foliage leaves of the primary branches with blades 0.6-6 cm wide, abaxially
glaucous 4
2 Culm leaf blades erect; foliage oral setae absent 7
2 Culm leaf blades reflexed; foliage oral setae present 3
3 Foliage leaf blades 18-26 cm long; foliage oral setae 6.6-24.1 mm long,
fimbriae 8.4-21.8 mm long, straight; culm leaf oral setae 15-30.6 mm
long, fimbriae 10.3-19.3 mm long, straight
O. carrilloi Ruiz-Sanchez, Sosa & Mejía-Saulés
3 Foliage leaf blades 10-16 cm long; foliage oral setae 2.5-6 mm long,
fimbriae 1-4 mm long, curly; culm leaf oral setae 2.5-11.5 mm long,
fimbriae 1.5-4 mm long, curly O. glauca L. G. Clark & G. Cortés
4 Culm leaf blades reflexed 5
4 Culm leaf blades erect 6
5 Foliage oral setae 4.3-6 mm long, free; lobes of the outer ligule ab-
sent; culm leaf sheaths 9.5-12.5 cm long, non-overlapping; culm
leaf blades 1.6-7. 5 cm long
O. ximenae Ruiz-Sanchez & L. G. Clark
5 Foliage oral setae 13-21.5 mm long, connate for the basal one-third
or more; lobes of the outer ligule present 3-8 mm long; culm leaf
sheaths 24-29.5 cm long, overlapping; culm leaf blades 9-20 cm
long O. transvolcanica Ruiz-Sanchez & L. G. Clark
6 Oral setae of culm and foliage leaves papyraceous, white;
branches per node usually one or two; foliage leaf blades
abaxially with a patch of white cilia at the base on both sides
of the midrib O. reynosoana Ruiz-Sanchez & L. G. Clark
6 Oral setae of culm and foliage leaves coriaceous, brown or
purple; branches per node three, subequal; foliage leaf blades
abaxially with a patch of yellow to brown cilia at the base on
one side of the midrib O. fimbriata Soderstr.
7 Development of three subequal and ascending branches per
node; fimbriae on culm leaves 4-7 mm long; some popula-
tions develop oral setae on culm leaves
O. acuminata (Munro) C. Calderón & Soderstr.
7 Development of one main ascending branch per node, if two
branches present then the lateral narrower than the main or
central; fimbriae on culm leaves 1-3 mm long; lack oral se-
tae on culm leaves O. ramirezii Ruiz-Sanchez
23
Acta Botánica Mexicana 99 : 21-29 ( 2012 )
Fig. 1 . Otatea ramirezii Ruiz-Sanchez. A. culm with upper and bottom nodes; B. culm with culm
leaf sheath; C. ligular area of culm leaf sheath from a new shoot; D. culm leaf, abaxial view;
E. culm leaf, adaxial view; F. branch complement with foliage leaf complement; G. branch
complement showing one branch. H. branch complement showing two branches; I. ligular area
of foliage leaf with fimbriae and patch of white cilia at the base extending along one side of the
midrib (based on Ruiz-Sánchez & A. de Nova 304). Drawing by David Jimeno Sevilla.
24
Ruiz-Sanchez: A new species of Otatea from Querétaro, México
Otatea ramirezii Ruiz-Sanchez sp. nov. Fig. 1.
Culmi 2 -3 m alti, 0.8- 1-7 cm diam, erecti. Folia culmorum 12-17 cm longa;
vaginae 10-12 cm longae, laminae 1.8-4. 5 cm longae, erectae, triangulares, abaxiali-
ter glabrescentes. Vaginaram caulinarium setae orales desunt. Ramus unus raro dúo
per nodum. Secundarius et tertiarius nodus unum ramum ferens. Primarius ramus
33-48 cm longus. Folia ramorum 3-7 per complementum, vaginae glabrae; laminae
6.5-12.5 cm longae, 0.4- 1.2 cm latae, lineares vel lineari-lanceolatae. ad 30 mm lon-
gae, foliorum frondosarum setae orales desunt.
Rhizomes with necks 5-15 cm long. Culms 2-3 m tall, 0.8-1. 7 cm in bas-
al diameter, erect; intemodes 12-16 cm long, terete, glabrous, green when young
and brown-yellow when oíd, hollow, the walls 3-5 mm thick, the lacuna occupying
<50% of the total diameter. Culm leaves 12-17 cm long, non-overlapping, decidu-
ous; sheaths 10-12 cm long, 3.5-5 cm wide at the base, the leaf blades 1.8-4. 5 cm
long, triangular, abaxially and adaxially glabrous, the margins ciliate when young,
glabrous when oíd; inner ligule a coriaceous rim 0.5-1 mm long, irregular, ciliate;
oral setae absent; fimbriae at the apex of the sheath on both sides of the blade, 1-3
mm long, ca. 0.05 mm wide, terete, free, curly; blades 1.8-4. 5 cm long, triangular,
erect, persistent, shorter than the sheaths, glabrous on both sides, margin glabrous,
apex attenuate-subulate. Branching intravaginal; one main branch per node, if two
then the central 3-4 times wider than the lateral, sometimes both branches are sub-
equal and these are diverging from each other and rebranching, 33-48 cm long, di-
verging from the main culm at 45-60°, with only one branch in the second and third
order of branching; supranodal ridge pronounced; nodal line horizontal. Foliage
leaves 3-5(-7) per complement, when young 5-7 per complement; sheaths glabrous,
rounded on the back; oral setae absent; fimbriate at shoulders sheath summit, the
fimbriae 1-2 mm long, ca. 0.05 mm in diameter, terete, free, curly; outer ligule an
irregular glabrous rim up to 0.1 mm long; inner ligule 0.3-0. 5 mm long, trúncate,
ciliate; pseudopetioles ca. 1 mm long, brownish, pulvinate at the base; blades (6.5)8-
11(12.5) cm long, 0.4-0. 8(1. 2) cm wide, linear to linear-lanceolate, green adaxially
and glabrous abaxially, with a patch of white cilia at the base extending along one
side of the midrib for 2-3 mm, the base attenuate, the apex attenuate-subulate, the
margins weakly serrulate. Synflorescences not seen.
TYPE: MÉXICO, Querétaro, 500 m antes de llegar a San Juan Tetla desde El
Apartadero, municipio de San Joaquín, 20°58'40.8" N, 99°29'47" W, bosque tropical
25
Acta Botánica Mexicana 99 : 21-29 ( 2012 )
caducifolio, suelos calizos, alt. 1223 m, 10 Jul. 2010, E. Ruiz-Sánchez & A. de Nova
304 (holotype: IBUG; isotypes: IEB, MEXU, XAL).
Habitat and distribution. Apparently, Otatea ramirezii represents a nar-
row endemic of the southernmost part of the Sierra Gorda in Querétaro, where it
forms large populations inhabiting tropical dry forests and their ecotone with oak
forests on hillsides composed of calcareous rocks at elevations between 1200
and 1600 m.
On the basis of morphology, Otatea ramirezii morphologically resembles
O. acuminata , O. carrilloi and O. glauca. All four are similar in habit with
culms that are erect or arching apically and their foliage leaves that are simi-
lar in size and form. However, the latter three species develop three subequal
ascending branches per node, whereas O. ramirezii develops mostly only one
branch per node (Table 1). In some cases, two branches per node are present,
but the second one is noticeably narrower than the main branch and it develops
later. Additionally, O. ramirezii lacks oral setae in culm and foliage leaves and
has erect culm leaf blades. Otatea carrilloi and O. glauca have oral setae in
both culm and foliage leaves and their culm leaf blades are reflexed. Alterna-
tively most of the populations in Otatea acuminata have oral setae in the culm
leaves but they are absent in the foliage leaves and its culm leaf blades are erect
(Table 1). Otatea carrilloi and O. glauca are known from a single population
each. Both are endemic to Chiapas. Otatea acuminata has the widest geographi-
cal distribution in México, including two populations near O. ramirezii , one in
Querétaro only 22 km to northwest of O. ramirezii on the other side of the Sie-
rra Gorda and another one 53 km to the southeast of O. ramirezii in the Barranca
of Tolantongo, Hidalgo. The populations of Otatea acuminata in Querétaro and
Hidalgo grow in calcareous soils and plants from both of these populations de-
velop three subequal ascending branches per node.
Etymology. The specific epithet honors the memory of Raymundo Ramírez
Delgadillo (1968-2011), professor from the Universidad de Guadalajara, México,
whom I most owe my interest in systematic botany.
ACKNOWLEDGEMENTS
The author is particularly grateful to Arturo de Nova for his invitation to col-
lect Fouqueria species in the locality where the new Otatea species grows. Special
26
Ruiz-Sanchez: A new species of Otatea from Querétaro, México
Table 1. Comparisons of morphological characters among Otatea acuminata, O. glauca, O.
carrilloi and O. ramirezii.
Character/taxa
O. acuminata
O. glauca
O. carrilloi
O. ramirezii
Culm habit
erect and
arching apically
arching
apically
arching apically
erect
Culm size
length (m)
2-10
8
3-5
2-3
diameter (cm)
1-5
3
1-3.5
0.8-1. 7
Intemode size
length (cm)
9.5-24
27-30
11-19
12-16
wall thickness
2-4
1.5-2
3. 5-6.9
3-5
(mm)
Culm leaves
sheath length (cm)
5-30
14-22
19-28
10-12
relative position
overlapping
or not
non-
overlapping
overlapping
non-
overlapping
duration
deciduous or
persistent
deciduous
deciduous
deciduous
Culm leaf blades
length (cm)
6-18
3. 5-8.2
10-31
1. 8-4.5
position
erect
reflexed
reflexed
erect
basal margin
indument
ciliate, glabrous
or hirsute
glabrous
fimbriate
glabrous
Oral setae on culm
leaves
length (mm)
10-15 when
present
2.5-11.5
15-30.6
absent
color in living
brown
bright green
green-yellow
-
specimens
Fimbriae on culm
present
present
present
present
leaves
position
at shoulders
at shoulders
at blade
baseand sheath
summit
at shoulders
posture
curly
curly
straight
curly
length (mm)
4-7
1.5-4
10.3-19.3
1-3
Branches per node
3
3
3
1 (rarely 2)
27
Acta Botánica Mexicana 99 : 21-29 ( 2012 )
Table 1 . Continuation
Character/taxa
O. acuminata
O. glauca
O. carrilloi
O. ramirezii
Foliage leaf blade
length (cm)
4-22
10-16
18-26
6.5-12.5
width (cm)
0. 3-1.2
0.3-1
0.6-0. 9
0.4- 1.2
Oral setae on foliage
absent
present
present
absent
leaves
length (mm)
-
2.5-6
6.6-24
-
connate at base
-
no
no
-
color when live
-
green
green-yellow
-
Fimbriae on foliage
leaves
length (mm)
1-3
1-4
8.5-22
1-2
posture
curly
curly
straight
curly
thanks are given to Pablo Carrillo Reyes and Heather Driscoll for improving the
manuscript with their comments and to Flor Rodríguez Gómez for all her support. I
also thank three anonymous reviewers whose suggestions greatly improved the man-
uscript. The illustration is done by David Jimeno Sevilla. Special memory thanks go
to Raymundo Ramírez, a great botanist person.
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29
Acta Botánica Mexicana 99: 31-53 (2012)
ÁREAS PRIORITARIAS DE CONSERVACIÓN PARA LA FLORA LEÑOSA
DEL ESTADO DE COLIMA, MÉXICO
Juan Martínez- Cruz 1,2 y Guillermo Ibarra-Manríquez 1
Universidad Nacional Autónoma de México, Centro de Investigaciones en
Ecosistemas, Antigua carretera a Pátzcuaro 8701, Colonia Ex Hacienda de San José
de la Huerta, 58190 Morelia, Michoacán, México.
2 Autor para la correspondencia: jmc@oikos.unam.mx
RESUMEN
En el estado de Colima se realizó un ejercicio sobre las prioridades de conservación de
su flora leñosa (árboles y lianas), usando postulados de los métodos sistemáticos de laplaneación
de la conservación (gradisectos, grupos indicadores y cuatro métodos iterativos para ponderar
la riqueza total, el valor de rareza de las especies, así como el número y abundancia de las
endémicas de México). Con base en la geomorfología, altitud y tipos de vegetación en el área
de estudio se delimitaron 53 unidades ambientales (UA). Para la estratificación del muestreo
se establecieron cuatro gradisectos que contienen una representación de 91.6% de las UA del
estado. Dentro de ellos se eligieron las 15 con mayor superficie y con vías de comunicación
accesibles para ubicar 24 sitios de muestreo de 0.1 ha, donde todos los árboles y lianas con
d.a.p. > 2.5 cm fueron determinados. Se registraron 4419 individuos que incluyen 417 especies
y 71 familias. Los sitios contrastaron marcadamente en su riqueza de especies (entre 82 y 5),
la que se correlacionó de manera significativa con la de las endémicas a México (r = 0.85,
P < 0.001). Para conservar al menos 75% de las especies, cinco sitios se ubicaron siempre
entre las seis primeras posiciones en los cuatro métodos iterativos utilizados. Al incluir en
este ejercicio a los taxones registrados en dos reservas (la Reserva de la Biosfera Manantlán
y el Área de Protección Forestal y Refugio de la Fauna Silvestre El Jabalí), se observa que
desempeñan un papel muy relevante, ya que permiten la protección de 67.4% del total de
especies y 72.5% de las endémicas. Cuatro sitios resultaron ser los más complementarios
respecto a los componentes florísticos de las reservas. Dado que las UA donde se establecen
los mismos no están conectadas, se sugiere que las tres unidades más cercanas se enlacen por
medio de corredores de vegetación, los cuales podrían extenderse hacia la porción sureña de
la reserva de Manantlán. Se recomienda considerar en propuestas futuras de conservación
algunos tipos de vegetación valiosos por su diversidad en otras formas de crecimiento (e. g.
31
Acta Botánica Mexicana 99 : 31-53 ( 2012 )
el componente herbáceo de los bosques de Pinus-Quercus ) o por los servicios ecosistémicos
que aportan (e. g. manglares). Se enfatiza la necesidad de generar información similar a la
que presenta este estudio para otros grupos de plantas y animales para establecer un sistema
más representativo de las áreas de conservación en el estado.
Palabras clave: árboles, especies endémicas, gradisectos, lianas, métodos iterativos,
riqueza, unidades ambientales.
ABSTRACT
The diversity of the woody flora (trees and lianas) of the State of Colima was quantified
and prioritized using principies of systematic conservation planning (gradsects, indicators
groups and four heuristic algorithms for weighting the species richness, the rarity valué, and
besides the number and density of species endemic to México). A total of 53 environmental
units (EU) were defined with information of geomorphology, altitude and vegetation types.
Four gradsects embraced most of the EU diversity (91.6%). Within gradsects 15 EU were
chosen with the largest area and accessible roads to lócate 24 sampling sites of 0.1 ha, where
all trees and lianas > 2.5 cm dap were identified. We counted 4419 individuáis, including
417 species and 71 families. Species richness among sites contrasted markedly (between
82 and 5 species). Site species richness significantly correlated with the species endemic to
México (r = 0.85, P < 0.001). To preserve at least 75% of the species, five sites were always
selected in the top six using the four iterative methods. When this analysis was repeated
considering the species recorded in two reserves (Biosphere Reserve of Manantlán and
Forest Protection and Wildlife Refuge Area El Jabalí), both areas played a key role, allowing
the protection of 67.4% of the total species and 72.5% of the endemics. Four sites were the
most complementary if compared with the flora of the reserves. Since the EU where these
sites are located are not connected, we suggest that three nearby units be linked through
a system of vegetation corridors, which could expand toward the Southern portion of the
Manantlán reserve. It is recommended that future conservation proposals consider types of
vegetation that are valued for possesing other growth forms (e. g., the herbaceous understory
of Pinus-Quercus forest) or for the ecosystematic functions they provide (e. g., mangroves).
To reach the goal of a representative network of biodiversity areas in Colima, similar data
for other groups of plants and animáis must be generated.
Key words: endemic species, environmental units, gradsects, heuristic algorithms,
lianas, species richness, trees.
32
Martínez-Cruz e Ibarra-Manríquez: Áreas prioritarias de conservación para la flora leñosa de Colima
INTRODUCCIÓN
En la práctica, la planificación de áreas de conservación de la biodiversidad se
ve afectada, en ocasiones de manera drástica, por restricciones de tipo económico,
social y político (Margules y Pressey, 2000). A pesar de lo anterior, estos autores
indican que los criterios biológicos relevantes para la conservación podrían tener
mayor influencia al respecto si se dispone de una estrategia que asegure su repre-
sentatividad regional, para lo cual proponen un esquema con fases de desarrollo
explícitas. Una de las etapas fundamentales dentro del mismo es la compilación de
datos para ser usados como sustitutos de la diversidad biológica (e. g. subconjuntos
de especies o distintos tipos de habitats), dentro de la cual los inventarios biológicos
juegan un papel primordial.
Sin embargo, los recursos económicos, el personal capacitado y el tiempo re-
querido para llevar a cabo inventarios biológicos para seleccionar áreas prioritarias
de conservación son limitados (Austin y Heyligers, 1991; Raven y Wilson, 1992;
Stork, 1994), por lo que éstas tradicionalmente han sido establecidas tomando en
cuenta especies carismáticas con diferentes grados de amenaza, sitios con poco o
nulo interés económico para el ser humano y la naturalidad regional (Margules y
Usher, 1981; Pressey et al., 1994). Debido a lo anterior, no siempre es posible con-
servar sitios biológicamente importantes por su riqueza o grado de endemismo, lo
que disminuye las posibilidades de contar con sistemas representativos de áreas de
protección (Margules et al., 1988; Caldecott et al., 1996; Gastón, 1996; Margules y
Pressey, 2000; Pressey y Taffs, 2001, pero ver Ceballos, 2007).
Una alternativa para contar con adecuados inventarios biológicos es el uso de
transectos dirigidos a gradientes o gradisectos (gradsects), ya que en ellos se com-
bina un trabajo de campo intensivo y de bajo costo para inferir en el menor tiempo
posible la diversidad biológica presente en un área particular (Austin y Heyligers,
1991; Gillison, 1983; Margules y Redhead, 1995; Wessels et al., 1998). Los gradi-
sectos incluyen el uso de grupos indicadores y algoritmos para priorizar áreas de
conservación (métodos iterativos). Los primeros se han usado para inferir la riqueza
de organismos más problemáticos de inventariar debido, entre otras razones, a su
pequeño tamaño o a su desconocimiento taxonómico (Di Castri et al., 1992; Halffter
y Favila, 1993; Gastón, 1996; Margules y Pressey, 2000; Jayasuriya y Abayawar-
dana, 2008). El uso de estos grupos para ubicar áreas de conservación cuenta con
una literatura amplia y entre los taxones que se han empleado al respecto están: I)
artrópodos (arañas e insectos; Virolainen et al., 2000; Cardoso et al., 2004; Finch y
Lóffler, 2010), II) hongos (Basidiomicetes; Virolainen et al., 2000), III) mariposas
33
Acta Botánica Mexicana 99 : 31-53 ( 2012 )
(Papilionidae; Fleishman et al., 2005), IV) plantas (árboles; Villaseñor et al., 2003;
Schmit et al., 2005) y V) vertebrados (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos;
Fleishman et al., 2005).
Con respecto a los métodos iterativos, éstos priorizan sitios para la conserva-
ción de la biodiversidad con base en la importancia relativa del número de especies,
evaluando su grado de complementaridad y qué tan particulares son con respecto a
los taxones que albergan, además que permiten considerar las restricciones que pue-
dan tener ciertas áreas para ser conservadas y ser flexible en cuanto a las opciones
que pueden aportar, lo que incrementa su eficiencia y representatividad (Margules
et al., 1994, 2002; Margules y Pressey, 2000; Ceballos, 2007).
La porción occidental de México presenta áreas con escaso conocimiento bio-
lógico, a pesar de formar parte de Mesoamérica, una de las regiones más importantes
a nivel mundial por la biodiversidad que alberga (Myers et al., 2000; Olson y Diners-
tein, 2002). El estado de Colima se ubica en el occidente mexicano (Fig. 1A) y en su
pequeño territorio se presenta un gradiente altitudinal muy amplio, que va desde el
nivel del mar hasta los 4225 m, lo que facilita la confluencia de diferentes tipos de ve-
getación tropical y templada (Rzedowski y McVaugh, 1966). Si bien el conocimiento
florístico de Colima fue considerado deficiente por Dávila y Sosa (1994), la situación
ha empezado a mejorar paulatinamente (Cuevas et al., 1998, Padilla-Velarde et al.,
2006, 2008) y es sin duda un estado con una biodiversidad importante. Una muestra
de lo anterior es que Padilla-Velarde y colaboradores (2006) enlistan 550 especies
de árboles, de los cuales 43.4% son endémicos a México y tres restringen su área
de distribución a Colima. Lamentablemente, esta entidad no está exenta de cambios
drásticos del área ocupada por su vegetación natural, ya que para el año 2000 se había
reducido en 47.6% (Palacio -Prieto et al., 2000), además de que sólo 360 km 2 están
considerados bajo alguna categoría de protección (Flores-Villela y Gerez, 1994).
Tomando en cuenta la variedad de tipos de vegetación que alberga, la diversi-
dad y particularidad de su flora, el grado de amenaza que se cierne sobre ella debido
a los cambios de uso de suelo y la escasez de áreas de protección estatales, Colima es
un candidato relevante para realizar un ejercicio sobre prioridades de conservación.
En consecuencia, el presente trabajo pretende contestar como preguntas principales:
I) ¿el método de gradisectos es eficiente en el muestreo de áreas con alta diversidad
florística como lo es el estado de Colima?, II) ¿dónde se encuentran los sitios priori-
tarios de conservación para la flora leñosa (árboles y lianas) de este estado?, III) ¿qué
grado de coincidencia existe entre los sitios con mayor riqueza de especies y los más
relevantes con respecto al endemismo? y IV) ¿cuál es la contribución de las reservas
del estado en la conservación de esta flora?
34
Martínez-Cruz e Ibarra-Manríquez: Áreas prioritarias de conservación para la flora leñosa de Colima
MATERIALES Y MÉTODOS
El estado de Colima se localiza en la parte oeste de México (Fig. 1A), entre
los 18°41'-19 0 3r N y 103°29'-104°4r O (Anónimo, 2001), limitando hacia el orien-
te con los ríos Coahuayana y Tamazula, mientras que la frontera noroccidental la
constituye el río Cihuatlán (Anónimo, 1981). En el territorio colímense confluyen las
provincias terrestres Sierra Madre del Sur y Eje Neovolcánico, con altitudes entre
0 y 4225 m (Anónimo, 2001). Estos trabajos indican la presencia de dos provincias
hidrográficas: Costa de Jalisco y Armería- Coahuayana; dentro de ellas destacan los
ríos Cihuatlán y Purificación, así como el arroyo de Agua Zarca. En cuanto al cli-
ma, cinco tipos diferentes convergen en Colima, siendo el más importante el cálido
subhúmedo (A(w)) que abarca 77.8% del estado, seguido en orden de importancia
por los siguientes (García, 1981): semiseco (BSj), semicálido (A(c)), templado (C) y
semifrío (C (E)). Respecto a su geología superficial, en este estado se encuentran
formaciones metamórficas que datan desde el Jurásico hasta depósitos aluviales del
Cuaternario (Anónimo, 1981), sobre los que se desarrollan distintas variantes húmi-
cas, dístricas, háplicas, pélicas o calcáricas de suelos como litosoles, feozem, rendzi-
nas, regosoles, leptosoles y vertisoles, e incluso se registran en la zona costera los de
categoría gleysol y solonchak (Anónimo, 1981, 1983). Los tipos de vegetación donde
los árboles son elementos predominantes son (Palacio-Prieto et al., 2000): bosque
de encino, bosque de pino, bosque de pino-encino, bosque mesófilo de montaña,
bosque de galería, manglar, palmar, sabana, selva baja espinosa, así como variantes
caducifolias y subcaducifolias de la selva baja y de la selva mediana. Descripciones
más detalladas al respecto pueden encontrarse en Rzedowski y McVaugh (1966).
Se utilizó el sistema de información geográfica ILWIS® (Integrated Land and
Water Information System) para delimitar categorías geomorfológicas, reclasificar
tipos de vegetación y delimitar unidades ambientales (UA). Las categorías geomor-
fológicas fueron obtenidas a través de un levantamiento geomorfológico sintético
(Verstappen y Van Zuidam, 1991), mediante el cual a partir del modelo digital de
elevación 1:250,000, se realizó la interpretación de formas de relieve, basándose
en los procesos geomorfológicos, la geoforma, la pendiente y la altitud (Cuadro 1).
Posteriormente, se hizo un levantamiento en el terreno (verificación) y se elaboró un
mapa en formato ráster, con 11 categorías geomorfológicas. La extensión de los tipos
de vegetación se obtuvo a partir del Inventario Nacional Forestal (Palacio -Prieto et
al., 2000), utilizando sólo las que sin duda contaban con árboles como elementos
fisonómicos notables. Para la elaboración del mapa de unidades ambientales se rea-
lizó una sobreposición de la información de las categorías geomorfológicas y las de
35
Acta Botánica Mexicana 99 : 31-53 ( 2012 )
96 ° 1 3 '
1 04 ° 45 '
Fig. 1. A) Ubicación geográfica del estado de Colima. B) Distribución de las 15 unidades
ambientales donde se establecieron los sitios de muestreo de la vegetación. Las áreas de
color blanco son las categorías de uso de suelo no considerado en los análisis (p.e. vegetación
acuática).
36
Martínez-Cruz e Ibarra-Manríquez: Áreas prioritarias de conservación para la flora leñosa de Colima
Cuadro 1 . Atributos de geoforma, pendiente y altitud, los cuales sirvieron de base para obtener
las categorías geomorfológicas de Colima.
Categoría
geomorfológica
Geofonna (km 2 )
Pendiente
Altitud
(m s.n.m.)
1
Planicie baja (1051.6)
menor de 6 o
0-100
2
Planicie alta (173.2)
menor de 6 o
mayor de 100
3
Meseta baja (573.1)
3-6°
500-1000
4
Meseta alta (45.9)
3-6°
mayor de 1000
5
Piedemonte inferior (64 1.1)
3-15°
250-500
6
Piedemonte medio (1110.2)
3-15°
500-1000
7
Piedemonte superior (426.2)
3-15°
1000-1500
8
Lomeríos bajos (344.9)
6-20°
250-500
9
Lomeríos altos (960.5)
6-20°
500-1500
10
Montaña baja (145.2)
mayor de 20°
1000-2000
11
Montaña alta (84.5)
mayor de 20°
mayor de 2000
vegetación, con lo que se obtuvo una carta, en formato ráster (pixel de 100 x 100 m),
con 53 UA. Este mapa puede ser obtenido solicitándolo al primer autor.
Uno de los supuestos fundamentales en los gradisectos es que dentro de sus
límites se debe representar la mayor heterogeneidad ambiental posible (Gillison,
1983), que en el presente estudio se traduce en la incorporación del mayor número
posible de UA, combinando la cantidad, la orientación y el tamaño (largo x ancho)
de los gradisectos. En este punto no existe una propuesta concreta, ya que ello de-
pende de la heterogeneidad ambiental del área a inventariar. En la zona de estudio
se hicieron varias combinaciones de los gradisectos, dirigiéndolos principalmente a
lo largo del gradiente altitudinal del estado y tratando de incluir la mayoría de las
UA (Fig. 2A). Para decidir si cuatro gradisectos eran representativos de las 53 UA
definidas en Colima, se decidió que el porcentaje del área de las UA en Colima y en
los gradisectos no debía exceder de ± 10% (Cuadro 2). Esta proporción de variación
fue el mínimo que pudo cumplirse para todas las UA y en la figura IB se muestran
las 15 con mayor cobertura en el estado.
Para el adecuado muestreo de las UA se integraron al análisis dos considera-
ciones que permitieran optimizar el tiempo, el costo económico y el personal huma-
no necesario para el muestreo. La primera de ellas consiste en ubicar los sitios de
37
Acta Botánica Mexicana 99 : 31-53 ( 2012 )
Fig. 2. A) Localización de los cuatro gradisectos usados en el presente estudio, indicando
dentro de éstos los sitios de muestreo. También se muestra la red de caminos estatales
(líneas grises). B) Ubicación de los sitios con mayor grado de coincidencia en los diferentes
algoritmos usados (sitios 2, 5, 1 1 y 23) y distribución en Colima de las unidades ambientales
(UA) donde éstos se encuentran. Los límites de los polígonos en Colima de las reservas
naturales se señalan en color: rojo para la Reserva de la Biosfera Manantlán (RBM), azul
pálido para el Área de Protección Forestal y Refugio de la Fauna Silvestre El Jabalí (ZPJ) y
en color pardo el Parque Nacional Nevado de Colima (PNC).
38
Martínez-Cruz e Ibarra-Manríquez: Áreas prioritarias de conservación para la flora leñosa de Colima
muestreo a una distancia no mayor de un kilómetro de alguna vía de comunicación
(Margules y Redhead, 1995; Margules y Pressey, 2000). Para lograr este objetivo,
la red de caminos de Colima (Anónimo, 1985) fue añadida como una capa adicional
Cuadro 2. Unidades ambientales en la cuales se ubicaron los 24 sitios de muestreo en Colima,
arregladas con base en el tamaño de su área. Para cada unidad se indica el porcentaje en área
que presenta en el estado, en los gradisectos y la diferencia entre ambos valores, el cual no
debería sobrepasar ± 10%.
Unidades Ambientales
Sitios
Área
Colima (%)
Área
gradisectos (%)
Diferencia entre
ambas áreas
1)
Lomeríos altos-selva baja sub
y caducifolia
2, 3, 4,
6,7
10.03
13.02
2.99
2)
Piedemonte inferior-selva
baja sub y caducifolia
8, 16
4.57
5.04
0.47
3)
Lomeríos bajos-selva baja
sub y caducifolia
24, 22
4.55
12.74
8.19
4)
Piedemonte medio-bosque de
encino
20,21
4.55
6.59
2.04
5)
Piedemonte medio-selva baja
sub y caducifolia
15, 10
4.18
6.13
1.95
6)
Piedemonte medio-selva
mediana sub y caducifolia
12, 13
3.67
8.96
5.29
V)
Lomeríos altos-selva mediana
sub y caducifolia
5
2.40
6.13
3.73
8)
Planicie baja-selva baja sub y
caducifolia
23
2.34
4.01
1.67
9)
Montaña baja-selva mediana
sub y caducifolia
11
1.82
7.35
5.53
10)
Piedemonte inferior- selva
mediana sub y caducifolia
14
1.82
2.32
0.5
11)
Piedemonte superior-selva
baja sub y caducifolia
19
1.15
3.49
2.34
12)
Piedemonte superior-bosque
de encino
18
0.86
3.13
2.27
13)
Planicie baja-manglar
1
0.62
2.21
1.59
14)
Piedemonte superior-bosque
pino-encino
17
0.61
1.39
0.78
15)
Montaña alta-bosque mesófilo
de montaña
9
0.27
1.30
1.03
39
Acta Botánica Mexicana 99: 31-53 (2012)
al mapa de las UA y de los gradisectos (Fig. 2 A); las 15 UA elegidas previamente
por su similar representatividad en Colima y en los gradisectos cumplieron también
esta premisa (Figs. IB, 2A). La segunda condición fue realizar un mayor esfuerzo de
muestreo (5 sitios) en la UA con más superficie y en la medida que su área porcen-
tual disminuyó, el muestreo se acotó a uno o dos sitios (Cuadro 2).
El método de Gentry (1982), ampliamente usado en el muestreo de comunida-
des tropicales, se empleó para censar la vegetación en los 24 sitios seleccionados, el
cual consiste en 10 líneas de 50 x 2 m (0.1 ha), que se disponen de manera paralela
entre sí respecto a la pendiente, con una distancia de separación de 25 m. Dentro
de cada transecto se midieron e identificaron todos los árboles enraizados con un
diámetro a la altura del pecho (d.a.p.) > 2.5 cm, incluyendo a las lianas arraigadas en
los transectos que presentaron este diámetro en la base de su tallo. Se recolectaron
ejemplares botánicos para su posterior identificación, la cual se realizó por medio
de la revisión de floras regionales y ejemplares depositados en los herbarios IEB
(Herbario del Centro Regional del Bajío del Instituto de Ecología, A.C.) y MEXU
(Herbario Nacional del Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de
México) o por consulta directa a taxónomos.
Para la selección de las áreas prioritarias se utilizaron los datos de los mués-
treos realizados y en un análisis independiente se añadieron las especies leñosas
registradas en la Reserva de la Biosfera Sierra Manantlán (Cuevas et al., 1998) y
en el Área de Protección Forestal y Refugio de la Fauna Silvestre El Jabalí (Roths-
child et al., 1992); para el caso de la primera se eliminaron las plantas registradas
exclusivamente para el estado de Jalisco. De aquí en adelante ambas reservas sólo se
mencionarán como Manantlán y El Jabalí, respectivamente.
El primero de los protocolos utilizados se basa en la riqueza de especies ob-
tenidas en el muestreo. Este método se sustenta en la propuesta de Villaseñor et al.
(2003), pero se modificó en el presente estudio en lo referente al porcentaje de especies
con interés para su conservación (de 100% a sólo 75%). El algoritmo consiste de los
siguientes pasos: 1) elegir el sitio que contenga la mayor riqueza de especies, las cuales
ya no son consideradas en las fases subsecuentes del análisis; a las no eliminadas se
les denomina el complemento, 2) se selecciona el lugar que contribuya con el mayor
número de especies de este último, 3) cuando dos o más sitios contengan el mismo
complemento, se elige el que incluya el mayor número de especies únicas al sitio, 4)
en caso de que persista el empate, se escoge el que se encuentre más cercano a alguno
de los seleccionados previamente, y 5) tal ejercicio se continúa hasta que 75% de las
especies hayan sido incorporadas. Este mismo algoritmo se ejecutó con las plantas de
distribución restringida a México que se obtuvieron en el muestreo; tal condición se
40
Martínez-Cruz e Ibarra-Manríquez: Áreas prioritarias de conservación para la flora leñosa de Colima
asignó para los taxones determinados hasta especie con base en Padilla-Velarde et al.
(2006), mientras que para las lianas fue necesario consultar diversos trabajos florís-
ticos (e. g. Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 1993). Los ejercicios de selección
con el total de especies y con el contingente endémico fueron repetidos añadiendo al
análisis las especies de la flora leñosa de las reservas de Manantlán y El Jabalí.
Otro protocolo utilizado se basa en el valor de endemismo (VE), desarrollado
por Kerr (1997) y modificado por Villaseñor y colaboradores (2003). En el presente
trabajo se denominará como valor de rareza VR y se calcula con la siguiente fórmula:
vr=Íq'
/= i
donde S es la cantidad total de especies registradas en los muéstreos y Q es el núme-
ro de sitios ocupados por cada una de ellas. El algoritmo en este trabajo se obtiene de
la manera siguiente: 1) se calcula el inverso de la frecuencia de los sitios donde se ha
registrado cada especie en el área de estudio, 2) se calcula el VR por sitio, el cual se
obtiene de la suma del inverso de las frecuencias de las presentes en cada sitio par-
ticular, 3) el lugar con mayor prioridad de conservación será el que tenga el monto
más alto de VR, 4) las especies del sitio elegido se eliminan de las fases subsecuen-
tes del análisis, 5) hecha esta exclusión, se debe recalcular el VR de cada sitio y el
elegido para ser conservado será otra vez el que tenga el mayor de este algoritmo,
6) en caso de que dos o más sitios tengan un coeficiente similar, se elige aquel que
tenga la mayor riqueza de taxones endémicos, 7) si persiste el empate, se elige el más
cercano a alguno de los previamente seleccionados y 8) el procedimiento termina
cuando se ha logrado la inclusión de 75% de las especies. Este algoritmo fue calcu-
lado también con el contingente florístico de los árboles y lianas de las reservas de
Manantlán y El Jabalí. Finalmente, el último ejercicio consiste en la selección de los
sitios con base en el número de individuos de las especies endémicas que albergan,
es decir, priorizándolos de acuerdo con los valores más altos de abundancia de los
taxones restringidos a México; el ejercicio finaliza cuando se incluye al menos 75%
de los individuos.
RESULTADOS
En los 24 sitios muestreados (2.4 ha) se registraron 4419 plantas con un d.a.p. >
2.5 cm, que representan un total de 417 especies (355 arbóreas y 62 lianas), agrupadas
41
Acta Botánica Mexicana 99 : 31-53 ( 2012 )
en 200 géneros y 71 familias, que incluyen un total de 76 especies endémicas de Méxi-
co (75 arbóreas y una liana). El grado de determinación taxonómica fue de 297 a nivel
de especie (256 fueron árboles y 41 lianas), 37 a género, 75 a familia y 8 morfoespecies.
El sitio con mayor riqueza fue el número 11 (UA 9 montaña baja-selva mediana sub y
caducifolia) con 82 especies (Cuadro 3), mientras que el valor más bajo (5 especies) se
obtuvo en el sitio 1 (UA 13 planicie baja-manglar). El sitio 5 (UA 7 lomeríos altos-selva
mediana sub y caducifolia) presentó la mayor riqueza de elementos endémicos con 22
especies, superando sólo con una al 11; el sitio 1 fue el único en carecer de taxones de
distribución restringida (Cuadro 3). De acuerdo con el coeficiente de correlación de
Pearson, el número de especies de los sitios se vincula de manera positiva y significa-
tiva con el que presentan las endémicas (r = 0.85, P < 0.001).
Con respecto a los protocolos de conservación utilizados, la priorización ba-
sada en la riqueza de especies requiere de 10 sitios para incluir bajo algún esquema
de conservación a 75% de las leñosas (Cuadro 4). El sitio 1 1 ocupa el primer lugar,
ya que contribuye con cerca de 20% de la diversidad total. El 5 adiciona 54 especies
a las ya protegidas con la opción anterior, logrando con ello abarcar 32.7% de los
taxones. Ocho sitios adicionan paulatinamente elementos hasta alcanzar el objetivo
con el 12 (77.9%). El análisis con la riqueza de especies endémicas indica que se
requieren seis sitios para lograr conservar 80.2% de éstas, si bien la secuencia de
prioridad obtenida es diferente al ejercicio de riqueza (Cuadro 4). En este caso, el
sitio 5 es el más importante, ya que comprende 30.2% de los endemismos y al añadir
el 23 se resguardaría 46% del componente de distribución restringida. De los seis
sitios seleccionados con las endémicas, únicamente el 2 no figura en los priorizados
por el algoritmo de riqueza total.
El valor de rareza seleccionó 12 sitios para proteger 76.2 % de las especies
registradas (Cuadro 4) y nuevamente hay coincidencias de selección con los algo-
ritmos previos, ya que se comparten las localidades más importantes (5 y 9). La 9
resultó la primera prioridad de conservación, con 11.1% de las especies. El último
ejercicio basado en la abundancia de los elementos endémicos indica que son nece-
sarios 12 sitios para incluir a 75% de los individuos (Cuadro 4). Entre los cinco más
importantes al respecto está el 6 (168 individuos) y le siguen en prioridad el 2 (129),
el 19 (121), el 10 (119) y el 11 (114); éstos contienen 37.4% de los elementos endémi-
cos. Tomando en cuenta las prioridades de los cuatro algoritmos, los sitios 5, 9, 11,
19 y 23 se ubican dentro de las seis primeras en al menos tres de los procedimientos
usados.
Con excepción del ejercicio de priorización basado en la abundancia de espe-
cies endémicas, los demás fueron repetidos añadiendo las de árboles y lianas (255)
42
Martínez-Cruz e Ibarra-Manríquez: Áreas prioritarias de conservación para la flora leñosa de Colima
de las áreas naturales protegidas de Colima (Cuadro 5), lo que en conjunto con las
registradas en las 24 parcelas de muestreo determinadas hasta especie (297) dan
un total de 552. El ejercicio de riqueza señala que Manantlán es la de mayor impor-
tancia, ya que comprende cerca de la mitad (53.4%) de todas las especies leñosas
Cuadro 3. Número de especies (total y endémicas a México) y su respectiva abundancia por
sitio para las lianas y árboles de Colima.
Sitio
Total de
especies
Número de
individuos
Especies
endémicas
Número de
individuos
1
5
84
0
0
2
55
233
20
129
3
43
220
15
104
4
60
170
18
53
5
76
193
22
88
6
43
242
19
168
7
26
176
12
103
8
39
181
17
81
9
35
62
6
18
10
70
279
17
119
11
82
322
21
114
12
66
139
17
40
13
67
237
14
57
14
61
191
14
48
15
76
225
16
47
16
57
217
14
70
17
20
91
4
9
18
25
65
6
15
19
47
232
14
121
20
7
71
3
51
21
7
87
3
80
22
68
234
17
89
23
67
247
19
108
24
60
221
10
25
43
Acta Botánica Mexicana 99 : 31-53 ( 2012 )
Cuadro 4. Prioridades de conservación para la flora leñosa del estado de Colima con base en
cuatro algoritmos de selección. En cada prioridad se indica el sitio de muestreo seleccionado,
el número de especies que conserva (total y especies endémicas), el valor de rareza y el
número de individuos (densidad) de las especies endémicas. El porcentaje del total acumulado
por sitio para los distintos algoritmos se muestra entre paréntesis. Los sitios coincidentes en
las seis primeras posiciones y en al menos tres de los ejercicios utilizados se señalan en
negritas.
Prioridad
Riqueza total
Riqueza endémicas
Valor de rareza
Densidad de endémicas
Sitio
Especies
(N = 417)
Sitio
Especies
(N = 76)
Sitio
Especies
(N = 417)
Sitio Núm. individuos
(N= 1737)
1
11
82 (19.7)
5
23 (30.2)
9
29.6(11.1)
6
168 (9.6)
2
5
54 (32.7)
23
12 (46.0)
11
26.4 (21.0)
2
129 (17.0)
3
15
37(41.6)
19
8 (56.5)
5
22 (29.3)
19
121 (24.0)
4
9
29 (48.6)
2
8(67.1)
24
18.4 (36.2)
10
119(30.9)
5
23
26 (54.8)
9
5 (73.6)
19
17.8 (42.9)
11
114(37.4)
6
19
25 (60.8)
15
5 (80.2)
13
15.7 (48.8)
23
108 (43.6)
7
13
21 (65.9)
6
4 (85.5)
16
14.8 (54.4)
3
104 (49.6)
8
24
19 (70.4)
10
3 (89.4)
12
12.9 (59.2)
7
103 (55.6)
9
16
17(74.5)
12
2(92.1)
23
12.4 (63.9)
22
89 (60.7)
10
12
14 (77.9)
18
1 (93.4)
4
11.3 (68.1)
5
88 (65.8)
11
18
13 (81.0)
14
1 (94.7)
17
10.8 (72.2)
8
81 (70.4)
12
4
12 (83.9)
8
1 (96.0)
22
10.5 (76.2)
21
80 (75.0)
(Cuadro 5); los territorios de ambas reservas protegen 67.4% (372) de todos los taxo-
nes. Posterior a esta selección, se requieren dos sitios para alcanzar el objetivo de
proteger 75% de las especies. Cuando se implementa el ejercicio de conservación,
ahora con 120 endémicas a México (76 obtenidas en los sitios de muestreo y 44 que
agregan las reservas), se requiere únicamente del sitio 2 y del contingente de ambas
reservas para contar con 80% de las especies (Cuadro 5). Nuevamente Manantlán
desempeña un papel preponderante al proteger 68.3% de los elementos endémicos,
con un complemento modesto de la reserva El Jabalí (5 especies).
El ejercicio realizado con los valores de rareza requirió, además de las dos reservas
incluidas en el análisis, de un sitio más para incorporar 75% de las especies y su resultado
es similar al obtenido con la riqueza total (Cuadro 5). Al igual que los casos anteriores, las
reservas contribuyen con más de 65% del objetivo de conservación (Cuadro 5). Únicamen-
te los sitios 9 y 23 fueron seleccionados consistentemente en los tres algoritmos usados.
44
Martínez-Cruz e Ibarra-Manríquez: Áreas prioritarias de conservación para la flora leñosa de Colima
Cuadro 5. Prioridades de conservación para la flora leñosa del estado de Colima con base en
tres algoritmos de selección, tomando en cuenta la presencia de las especies en los 24 sitios
censados y en las reservas de Colima (RBM, Reserva de la Biosfera Manantlán; APJ, Área
de Protección Forestal y Refugio de la Fauna Silvestre El Jabalí). En cada prioridad se indica
el sitio seleccionado, el número de especies que conserva (total y especies endémicas) y el
valor de rareza. El porcentaje del total acumulado por localidad para los distintos algoritmos
se muestra entre paréntesis.
Prioridad
Riqueza total
Riqueza endémicas
Valor de rareza
Sitio
Especies
(N = 552)
Sitio
Especies
(N = 120)
Sitio
Especies
(N = 552)
1
RBM
295 (53.4)
RBM
82 (68.3)
RBM
208.8 (55.3)
2
APJ
77 (67.4)
APJ
5 (72.5)
APJ
68.9 (73.5)
3
11
36 (73.9)
2
11 (80.0)
9
13.8 (77.2)
4
5
22 (77.9)
23
8 (86.7)
5
10.7 (80.0)
5
15
16(80.8)
8
4 (90.0)
24
7.8(82.1)
6
9
13 (83.2)
9
3 (92.5)
10
7.2 (84.0)
7
23
13 (85.5)
12
2 (94.2)
16
6.4 (85.7)
8
3
10 (87.3)
10
2 (95.8)
23
6.2 (87.3)
La figura 2A muestra la disposición geográfica de los sitios que resultaron
más importantes en los dos tipos de análisis de este trabajo (muestreo e inclusión de
reservas) y se observa que tanto el 9 como el 19 se encuentran en el territorio de las
reservas naturales. De esta manera cobra especial significancia la protección de las
localidades 5, 11 y 23, al no ubicarse dentro de alguna de las áreas de protección de
Colima. Otro sitio que convendría destacar es el 2, ya que ocupa posiciones relevan-
tes respecto a su endemismo en los ejercicios con o sin reservas (Cuadros 4 y 5). Las
LIA en las que se distribuyen estos cuatro sitios abarcan en conjunto 16.6% (919.6
km 2 ) de la superficie estatal.
DISCUSIÓN
El uso de los gradisectos permitió obtener un listado de 355 especies de ár-
boles (256 determinadas a nivel de especie) y 62 de lianas (41 especies), durante
aproximadamente seis meses de trabajo, lo que incluye el tiempo de muestreo y
45
Acta Botánica Mexicana 99 : 31-53 ( 2012 )
las labores de determinación del material recolectado. Si se consideran únicamente
los taxones determinados a nivel de especie, los gradisectos permitieron cuantificar
46.5% de las 550 especies arbóreas registradas por Padilla-Velarde et al. (2006) para
Colima, cuyo trabajo requirió realizar colectas de campo intensivas durante un año
y la revisión de ejemplares de herbario colectados previamente durante varios años
de exploración botánica. El porcentaje de endemismo fue cercano entre ambos es-
tudios, ya que para todo el estado se registra un valor de 43.4%, mientras que en el
presente estudio fue de 29.2%.
Además de la menor demanda de recursos económicos, de tiempo y personal
especializado invertidos en cuantificar un alto número de especies árboles y lia-
nas, una ventaja adicional de este muestreo es que permite asociar una determinada
composición de plantas a cada una de las variables utilizadas en la estratificación
ambiental (geomorfología, altitud y tipo de vegetación) y en caso de interés futuro
realizar análisis predictivos sobre la distribución de taxones particulares (Guisan y
Thuiller, 2005; Sánchez-Cordero et al., 2005; Pawar et al., 2007; Téllez et al., 2010),
para hacer inferencias sobre su estado de conservación en el estado.
Por otro lado, la utilización de UA en evaluaciones de diversidad biológica es
un asunto controversial, ya que su definición depende de la precisión de las variables
que se usan para delimitarlas (Margules y Redhead, 1995; Gastón, 1996). Sin em-
bargo, su uso se ha justificado en aras de mejorar la eficiencia de los recursos para
el diseño de muéstreos a nivel de paisaje (Kirkpatrick y Brown, 1994; Jayasuriya y
Abayawaradana, 2008). Otro aspecto que se discute para las UA es que una mayor
estratificación ambiental puede generar un esquema de áreas de conservación mucho
más definido. Si bien se puede estar de acuerdo con la afirmación anterior, agregar
más variables ambientales incrementa el número de UA que se pueden reconocer en
una región y, por lo tanto, los recursos necesarios para implementar un muestreo re-
presentativo. Para el caso específico de Colima, por ejemplo, al sumar otra variable
ambiental a las empleadas en el presente estudio (e. g. tipo de suelo con 16 clases),
el número de UA se eleva de 53 a 241, haciendo poco práctica la cuantificación de
su riqueza vegetal.
También se puede cuestionar la representatividad de los resultados al no in-
ventariar todas las UA que se delimitaron para Colima, ya que éstas podrían conte-
ner una alta riqueza de especies o de endemismos. La exclusión de estas unidades
fue justificada, ya que debido a su inaccesibilidad, su muestreo hubiera incremen-
tado los costos económicos del proyecto y los recursos humanos calificados que se
requieren para esta tarea. Otra razón adicional para desestimar su estudio es que
sólo representan 8.4% del estado de Colima y estas pequeñas superficies son más
46
Martínez-Cruz e Ibarra-Manríquez: Áreas prioritarias de conservación para la flora leñosa de Colima
vulnerables a sufrir efectos de borde o tienen una mayor probabilidad de ser elimi-
nadas por perturbaciones naturales o antropogénicas.
El tema central de este trabajo es la ubicación y orden de las prioridades de
conservación. La importancia de los sitios 5, 9, 11, 19 y 23 es notable, ya que se
ubican entre las seis primeras opciones en tres de los cuatro algoritmos de selección
empleados (Cuadro 4). En este sentido destaca el alto grado de coincidencia entre las
áreas más ricas en especies y las que presentan un elevado grado de endemismo, un
hallazgo que también ha sido documentado para otros grupos de plantas en México
(García-Mendoza, 1995; Villaseñor e Ibarra-Manríquez, 1998; Ibarra-Manríquez et
al., 2002; Lira et al., 2002; Villaseñor et al., 2003). No obstante, es necesario recor-
dar que los resultados obtenidos con inventarios de vertebrados muestran una ten-
dencia opuesta, lo que hace que una selección de áreas prioritarias para estos grupos
sea más complicada de alcanzar (Flores-Villela, 1993; Escalante-Pliego et al., 1993;
Fa y Morales, 1993; Peterson et al., 1993; Prendergast et al., 1993).
La inclusión de las áreas de protección previamente establecidas en los ejerci-
cios de priorización de sitios para la conservación se ha considerado pertinente para
maximar la complementariedad en los atributos a preservar y evitar su redundancia
cuando los recursos dedicados al respecto, como usualmente sucede, son limitados
(Rebelo, 1994; Margules et al., 1994; Barnard et al., 1998; Margules y Pressey, 2000;
Ceballos, 2007; Pinto y Grelle, 2009). Al realizar este tipo de ejercicio para Colima
se revela que la aportación de las reservas para la protección de su flora leñosa es
sumamente importante, ya que albergan 67.4% de la riqueza, 72.5% del endemismo
y 73.5% del índice de valor de rareza de las especies (Cuadro 5), sobre todo si se con-
sidera que ocupan únicamente 2.7% del territorio del estado. Aunado a lo anterior,
ocho especies en tres distintas categorías de amenaza de la NOM-059 (Anónimo,
2010) se registran para Manantlán: I) amenazadas ( Albizia occidentalis Brandegee,
Astronium graveolens Jacq., Guaiacum coulteri A. Gray, Sideroxylon capiri (A.
DC.) Pittier y Tabebuia chrysantha G. Nicholson), II) en peligro de extinción ( Litsea
glaucescens Kunth) y III) sujetas a protección especial (Saurauia serrata DC. y
Cnidoscolus autlanensis Breckon). El establecimiento de esta reserva, a pesar de
basarse inicialmente en la protección de una “Especie Bandera” (Zea diploperennis
H.H. litis, Doebley & R. Guzmán, Poaceae), ha sido favorable para la conservación
de un alto número de plantas de Colima, particularmente de elementos endémicos a
México. También destaca el hecho de que Manantlán cuenta con una estrategia que
concilia la conservación y el manejo de recursos (Jardel et al., 2006), lo que le ha
permitido desempeñar un papel efectivo en la protección de la biodiversidad (Ceba-
llos, 2007; Figueroa y Sánchez-Cordero, 2008).
47
Acta Botánica Mexicana 99 : 31-53 ( 2012 )
Los sitios 5, 9 y 23 son los más complementarios a la riqueza que albergan
las reservas de Colima, los cuales coinciden en las seis primeras prioridades en al
menos dos de los algoritmos usados (Cuadro 5), aunque es importantte destacar que
el 9 queda dentro del Parque Nacional Volcán de Colima. En conjunto con los sitios
5 y 23, sería interesante considerar el 2, ya que es el más complementario en su
componente endémico al que se localiza en las reservas (Cuadro 5) y el que ocupó la
cuarta posición al respecto en el ejercicio que no consideró a éstas (Cuadro 4). Una
situación similar se observa con el sitio 11, el primero con mayor riqueza después
de Manantlán y El Jabalí (Cuadro 5) y en donde se registró el número más alto de
especies de los sitios muestreados (Cuadro 3).
En conclusión, las UA donde se localizan los sitios 2, 5, 11 y 23 resultan ser
las de mayor importancia en esquemas futuros de conservación de Colima, porque
su ubicación está fuera de las actuales áreas de protección (Fig. 2). Debido a que
la distribución de estas UA no es continúa, establecer una nueva reserva no sería
sencillo. Sin embargo, una opción viable sería contar con un sistema de corredores
protegidos con vegetación nativa conservada entre las UA donde se localizan los
sitios más cercanos (2, 5 y 11), las que incluso podrían eventualmente conectarse con
la porción sureña de la reserva de Manantlán (Fig. 2B), aminorando los efectos de la
falta de continuidad de los hábitats.
Adicionalmente, en la propuesta de áreas de conservación sería igualmente
recomendable agregar tipos de vegetación, que si bien no sobresalen por su riqueza
arbórea, son valiosos por la notable diversidad que albergan de otras formas de cre-
cimiento vegetal (e. g. las hierbas) como es el caso de los bosques de Pinus-Quercus
(UA 4 o 14) o bien los manglares (UA 13). Estos últimos, son comunidades espe-
cialmente amenazadas por los cambios de uso de suelo en Colima y que además de
contener especies en la categoría de amenaza sujetas a protección especial ( Avicen -
nia germinans (L.) L., Conocarpus erectus L., Laguncularia racemosa (L.) C.F.
Gaertn. y Rhizophora mangle L., Anónimo, 2010), son reconocidos a nivel mundial
por ser un enlace de importantes procesos de flujo de energía entre los ecosistemas
terrestres y los estuarinos costeros (Lugo y Snedaker, 1974).
Se espera que los resultados de esta investigación fomenten el interés por
caracterizar la distribución de otros grupos de plantas y animales en la zona de
estudio y promuevan la gestión de nuevas áreas de protección tomando en cuen-
ta aspectos económicos, políticos y socialmente aceptables, que les aseguren una
viabilidad a largo plazo. Este complejo ejercicio es urgente de realizar si se desean
preservar muestras representativas de la biodiversidad de los árboles y las lianas
de Colima.
48
Martínez-Cruz e Ibarra-Manríquez: Áreas prioritarias de conservación para la flora leñosa de Colima
AGRADECIMIENTOS
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por el financia-
miento del trabajo de campo (Proyecto 33067-V). Este estudio formó parte de la tesis
de maestría del primer autor, desarollada en el Posgrado de Ciencias Biológicas de la
Universidad Nacional Autónoma de México, para la cual contó con una beca crédito
del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. Se agradece la colaboración en el tra-
bajo de campo de Abraham Ramos López, Libertad Arredondo Amezcua, Miguel
Ángel Salinas Melgoza, María de las Nieves Barranco León, Ana Guadalupe Rocha
Loredo, Ana Patricia del Castillo Batista y Roberto Carlos Sáyago Lorenzana. Di-
versos problemas relacionados con el SIG fueron resueltos con la ayuda del Dr. Jesús
Fuentes Junco, mientras que los relacionados con el manejo de bases de datos fueron
resueltos por el MTI. Heberto Ferreira Medina y el Ing. Alberto Valencia García.
También se reconoce la intervención del Dr. Gerardo Boceo Verdinelli y del M. en
C. Luis M. Morales M. para obtener los archivos sobre el modelo digital de elevación
de Colima. Por úlitmo se agradece a la M. en C. Leonor Solís Rojas por su ayuda en
la vectorización de los gráficos de este manuscrito.
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Recibido en enero de 2011.
Aceptado en diciembre de 2011.
53
Acta Botánica Mexicana 99: 55-72 (2012)
ARBUTUS BICOLOR (ERICACEAE, ARBUTEAE), A NEW SPECIES FROM
MEXICO
M. Socorro González-Elizondo 1 - 3 , Martha González-Elizondo'and
Paul D. Sorensen 2
instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Investigación para el
Desarrollo Integral Regional, Unidad Durango, Sigma 119, Fraccionamiento 20 de
Noviembre II, 34220 Durango, Durango, México.
2 Northem Illinois University, Rm 140 Faraday Hall, DeKalb, IL 60115, U.S.A.
3 Author for correspondence: herbario_ciidir@yahoo.com.mx
ABSTRACT
Arbutus bicolor S. González, M. González et P. D. Sorensen, sp. nov. is described
and illustrated. It is related to A. xalapensis H.B.K. and has been generally misidentified
as A. glandulosa M. Martens & Galeotti, a synonym of the latter ñame. The new species
is distinguished by having densely glandular pubescent branchlets and petioles; markedly
bicolored leaves that are whitish to palé ochroleucous below due to a dense and uniform
indument of tightly curled hairs, leaves red at senescence; and pink, rarely white flowers.
Arbutus bicolor is widely distributed in the Sierra Madre Occidental and the Transvolcanic
Belt and reaches the western slopes of the Sierra Madre Oriental in central México. Sporadic
hybridization occurs with A. madrensis S. González, A. occidentalis McVaugh & Rosatti, A.
tessellata Sorensen, and A. xalapensis. A key to distinguish A. bicolor from other Mexican
tree species of Arbutus is provided.
Key words: Arbutus glandulosa, Arbutus xalapensis, hybridization, madrone,
systematics.
RESUMEN
Se describe e ilustra a Arbutus bicolor S. González, M. González et P. D. Sorensen,
sp. nov., especie relacionada con A. xalapensis H.B.K., que ha sido por largo tiempo
identificada erróneamente como A. glandulosa M. Martens & Galeotti, un sinónimo de
55
Acta Botánica Mexicana 99 : 55-72 ( 2012 )
esta última. Se diferencia de A. xalapensis por tener las ramillas y pecíolos densamente
glandular pubescentes, las hojas marcadamente bicolores con envés blanquecino a ocre
pálido debido a la presencia de indumento denso y uniforme de pelos apretadamente crespos,
las hojas de color rojo intenso en la senescencia, así como las flores de color rosa o raramente
blanco. Arbutus bicolor está ampliamente distribuida en la Sierra Madre Occidental y el Eje
Neovolcánico, alcanzando la vertiente occidental de la Sierra Madre Oriental. Se registran
híbridos esporádicos con A. madrensis S. González, A. occidentalis McVaugh & Rosatti, A.
tessellata Sorensen y A. xalapensis. Se incluye una clave para distinguir a A. bicolor de otras
especies arbóreas de Arbutus de México.
Palabras clave: Arbutus glandulosa, Arbutus xalapensis , hibridación, madroño,
sistemática.
Arbutus L. (Ericaceae, Arbuteae) ineludes at least 12 species, three occur in
the Mediterranean Basin and along the western coast of Europe, one in the Ca-
nary Islands, and eight in North and Central America, where the genus is an im-
portant element of pine-oak forest. Arbutus menziesii Pursh is known from the west
coast of North America, but the greatest species diversity of the genus is found in
México, where seven species with an extraordinary diversity of forms and confused
taxonomy are known. Three of these Mexican species have been described in the
last three decades: Arbutus occidentalis (McVaugh & Rosatti, 1978), A. tessella-
ta (Sorensen, 1987), and A. madrensis (González Elizondo & González Elizondo,
1992) and a fourth species ( Arbutus mollis H.B.K.) will be resurrected after almost
a century of being considered as a synonym of A xalapensis (González-Elizondo et
al., in rev.). With respect to the remaining Mexican species, A. arizonica (A. Gray)
Sarg. is known from the SW United States to Central México and A. xalapensis is
a broadly variable taxon known from SW United States to Central America. The
seventh Mexican species, twelfth for the genus, is described herein for plants that
have been generally misidentified as A. glandulosa.
Arbutus bicolor S. González, M. González et P. D. Sorensen, sp. nov. Arbutus glan-
dulosa of authors, non A. glandulosa M. Martens & Galeotti.
Species nova A. xalapensi H.B.K. similis a qua differt ramulis et petiolis
pubescentibus trichomatibus glandulosis, foliis discoloribus subtus incanis vel
ochroleucis dense trichomatibus crispatis tectis, et floribus roséis raro albis (Fig. 1, 2).
56
González-Elizondo et al.: Arbutus bicolor, a new species from México
Fig. 1. Arbutus bicolor. A. branchlet and leaves; B. branchlet and leaves, lower surface; C.
habit, with fruit; D. inflorescence.
57
Acta Botánica Mexicana 99 : 55-72 ( 2012 )
Fig. 2. Arbutus bicolor, SEM images. A. indument of lower surface of leaves. B. indument of
lower surface of leaves; C. petiole. Scale bar: A and C = 1 mm; B = 100 pin.
Trees 4-25 m tall; bark exfoliating in smooth flakes over most larger limbs,
the inner bark smooth, creamy, palé rose to darle cinnamon, the bark on base of
trunk and eventually over the oldest parts of plant retained as palé gray, checkered,
isodiametric or rectangular segments; bark of second-year branchlets soon exfolia-
ting, leaving the inner bark smooth, reddish to dark- cinnamon sometimes with some
glaucous cover; twigs of current year and petioles densely glandular pubescent, the
glandular hairs 0.2-1. 5(-2. 5) mm long, mixed with eglandular hoary pubescence of
shorter and curled hairs. Petioles (1.5-)2-6 cm long; leaf blades ovate, rarely oblong
or oblong-lanceolate, 6-14 cm long, 4-9.5 cm wide, apex rounded to shortly acute,
base cordate, trúncate or rounded, often slightly asymmetrical, margin entire or
irregularly serrate particularly on sprout leaves, blades bicolored, above dark green
(turning red at senescence), opaque or slightly glossy, sparsely short glandular pub-
escent with or without additional eglandular whitish hairs, rarely glabrescent, the
veinlets raised forming small areoles that give an irregular aspect to the minutely
papillous surface, lower surface of blade creamy to ochroleucous because a dense
and uniform indument of short, tightly and irregularly curled hairs hides the surface,
often also with glandular hairs 0.2-0.3 mm long on the surface and longer glandular
hairs (up to 1.5 mm long) along the midvein. Inflorescence a terminal cluster of
racemes, showy, up to 13 cm long and to 16 cm wide, usually openly-branched, ra-
rely with only 2-3 racemes, branches 2-9 cm long, 2-4 cm wide; axes densely hairy,
with both glandular hairs and short eglandular hairs intermixed; pedicels accrescent
and elongated in fruit, up to 15 mm long, with both glandular and eglandular hairs;
braets ovate to lanceolate, widened at the base, yellowish to purplish or dark reddish,
densely short pubescent with glandular hairs and crispy eglandular hairs, 3-11 mm
long, 2.3 -4.6 mm wide including the margin that can be dark and scarious or conco-
lorous and not scarious; two inner bracteoles 2-3 mm long, pubescent at least on the
58
González-Elizondo et al.: Arbutus bicolor, a new species from México
middle portion and margins. Flowers: calyx lobes 1.2-2.4(-3.5) mm long, apex acute
or obtuse, often pink to palé purplish, ciliate; corolla 5.6-9 mm long, 5-7 mm wide,
pink, rarely white or white with pink tinge (immature flowers sometimes recorded
by collectors as white reddish or creamy with salmón tinge), pubescent or glabrous
outside, lobes auriculate imbricate at the base, reflexed at anthesis; base of filaments
densely villous with white hairs 0.4 -0.8 mm long, anthers 1.1 -1.5 mm, dehiscent
by pores 1/3-1/2 the length of the thecae, spurs 0.6-1.2 mm, occasionally bearing a
short spur at the base, also occasionally a diminutive (0.2-0.4 mm long) translucent
appendix is present between the pores. Berries orange to deep red or purple-red, up
to 9 mm long and 7-10 mm in diam.
Type: MEXICO. Durango: municipio El Mezquital: al NE de Taxicaringa, por
el camino a Durango, 23°14' N, 104°45' W, 30 Apr 1992, 2600 m, M. González 2636
(holotype: CIIDIR, isotypes to be distributed).
Common ñames: madroño, madroño rojo. Uses (rarely recorded): an infusión
for drink is made with the leaves; the fruits are edible in small amounts (large quan-
tities cause dizziness).
Arbutus bicolor is related to A. xalapensis and specimens have been usually
identified as A. glandulosa M. Martens & Galeotti, a glandular morph of the for-
mer species that Sorensen (1995) appropriately reduced to synonymy. The glandular
and eglandular morphs of A. xalapensis occur sometimes in the same population,
a situation observed even at the type locality of the species near Xalapa, Veracruz.
Arbutus bicolor can be distinguished from A. xalapensis (including its glandular
morphs) by the following combination of characters: a) twigs of current year and pe-
ñoles densely glandular pubescent, the glandular hairs mixed with eglandular hoary
pubescence of shorter and curled hairs (vs. eglandular or glandular, villous, lacking
in hoary pubescence); b) markedly bicolored leaves that are whitish to palé ochroleu-
cous below due to a dense and uniform indument of tightly and irregularly contorted
hairs (vs. sparse indument of flexuous, often twisted and/or floccose hairs); and
c) pink, rarely white flowers (vs. white, creamy, yellowish or greenish, rarely rose
flowers). Branch limbs in A. bicolor are somewhat ascending, forming a relatively
narrow crown and the bark is usually rose creamy to cinnamon; A. xalapensis has
ascendant or spreading limbs, a broad or narrow crown, and orange, rose, or creamy
bark. Arbutus bicolor is prone to fungus infections, with the glands of twigs and
petioles usually blackened because fungus growth and the indument of the lower
59
Acta Botánica Mexicana 99 : 55-72 ( 2012 )
surface of leaves very often spotted with dark, circular colonies of fungí. Arbutus
bicolor does not fit into any of the other synonymous taxa noted in Sorensen’s Flora
Neotropica treatment.
McVaugh & Rosatti (1978) noted that plants called A. glandulosa in western
México differed in several aspects from “everything in the complex of A. xalapen-
sis ”, for example, they are copiously beset with gland-tipped hairs (l-)2-4(-7) mm
long and rough, flaking, but persistent bark that often contrasts markedly with the
smooth bark of A. xalapensis. Those features correspond to A. tessellata , another
conspicuously glandular species (Sorensen, 1987). The main differences betweenA
bicolor and other Mexican tree species of Arbutus are presented in a key below.
The ecological preferences of A. bicolor and A. xalapensis also are different.
The former species develops in sites with colder climates than A. xalapensis. In
the Sierra Madre Occidental, for example, A. bicolor grows at higher elevations
(2200-3300 m) on the interior-facing and eastern slopes whereas A. xalapensis is
restricted to middle elevations (1500-2700 m) of the western slopes of the range,
where warm-temperate climates are prevalent, although occasionally both species
can be quasi-sympatric in ecotones between their preferred habitats. The habitat of
the southermnost known population of A. bicolor (Puebla, Calzada et al. 04688) is
described as “very coid, with strong winds from the north.”
Distribution and habitat: Arbutus bicolor is widely distributed in the Sierra
Madre Occidental and the Transvolcanic Belt, reaching the western slopes of the
Sierra Madre Oriental in central México. It is known from Chihuahua and Duran-
go to Distrito Federal and Puebla (Fig. 3). Arbutus bicolor evidently prefers humid
slopes and ravines in conifer (Abies -Pinus), pine, pine-oak, or oak forest, but also
develops in sclerophylous scrub with Quercus, Arctostaphylos and Garrya and in
“subalpine” grassland, as well as in rough, stony hills with pine-oak or pine-juniper
dry forest. Some of the associations in which A. bicolor becomes abundant are: at
the Sierra Madre Occidental: a) Abies durangensis, Pinus cooperi, P. ayacahuite,
Quercus sideroxyla, Populus tremuloides; b) Quercus sideroxyla with P. duran-
gensis, P. ayacahuite and Q. crassifolia; c) Quercus sideroxyla with P. teocote and
Q. rugosa with Juniperus deppeana understory; d) Pinus teocote ; e) Pinus teocote
with P. arizonica, Q. crassifolia, Q. rugosa, Q. obtusata, and P. ayacahuite ; f) Pi-
nus lumholtzii- Quercus spp., all those on slopes and ravines; and g) Pinus cooperi
and/or P. leiophylla on mountain valleys. In central México: a) Pinus rudis- Quer-
cus spp -Arbutus spp. b) Pinus cembroides-Juniperus flaccida. Alt. 2200-3400 m.
Flowering February-June (July), fruiting all year round, mainly May-November but
fruits persisting.
60
18°0'0"N 19°0'0"N 20°0'0"N 21°0'0"N 22°0'0"N 23°0 , 0"N 24°0'0"N 25°0'0"N 26°0'0"N 27°0'0"N 28°0 , 0"N
González-Elizondo et al.: Arbutus bicolor, a new species from México
108°0'0"W 107°0'0"W
106°0'0"W 105°0'0"W 104°0'0"W
103°0'0"W 102°0'0"W 101°0 , 0"W
100°0 , 0"W
99°0'0"W
98°0'0"W
97°0'0"W
99°0 , 0"W
98 o 0'0"W
97°0'0"W
Symbols
o
o
o
o
o
A. bicolor
A. bicolor x A.
A. bicolor x A.
A. bicolor x A.
A. bicolor x A.
Cities
madrensis
xalapensis
tessellata
occidentalis
120 180
Kilómetros
Fig. 3. Distribution of Arbutus bicolor and putative hybrids.
61
19°0'0"N 20°0'0"N 21°0'0"N 22°0'0"N 23 o 0'0"N 24°0'0"N 25 o 0'0"N 26 o 0'0"N 27 o 0'0"N 28 o 0'0"N
Acta Botánica Mexicana 99: 55-72 (2012)
Additional specimens examined: México. Chihuahua: municipio Bocoyna:
Bocoyna, on mesa west of Creel, between Creel and rio Oteros, 2360 m, R. Byey W.
A. Weber 8197 (MEXU, MICH); Bocoyna, ejido San Ignacio Arareco, R. A. Bye
8527 (MEXU); W of Creel toward Sierrita Blanca, on Creel-Sánchez road, R. Bye
9529 (MEXU); NE of San Ignacio Arareco, N of oíd road between San Ignacio and
Panalachic, R. A. Bye 5058, 3061 (MEXU); above arroyo del Ojito between Chogui-
ta and Cusarare, R. A. Bye 3173 (MEXU); municipio Balleza: El Vergel, al S, 0.3 km
de Cueva Blanca, km 128.5 carret. 24 Parral - Guadalupe y Calvo tramo El Vergel
- Ciénega Larga, 26°22'41" N, 106°22'5" W, S. González s.n., D. Ramírez, S. Tena y
A. Mastretta (CIIDIR); El Vergel, J. J. Luna 6 (CHAPA, ENCB); municipio Guada-
lupe y Calvo: Cerro Mohinora, 10 mi SW of Guadalupe y Calvo, R. Straw & M.
Forman 1960 (MICH); ibid., entronque del camino a la cima con la carretera Gua-
dalupe y Calvo - Bovorigame, 26°4'16" N, 106°58'32" W, S. González 7354c A. Aya-
la y D. Stancík (CIIDIR, IEB, MEXU); ibid., cañada por el camino a la cima,
25°58'36" N, 107°2'42" W, S. González 7351, A. AyalayD. Stancik (CHIH, CIIDIR,
IEB, MEXU). Durango: municipio Guanaceví: Cerro Barajas, cima, 26°23'30" N,
106°5'0" W, 3310 m, 24.08.2004, S. González 6996, M. González, M. A. Márquez, O.
Cázares (CIIDIR, DEK); municipio Tamazula: ejido El Tecuán, parte alta del Des-
monte de Enrique, al SO de la comunidad San Juan del Tecuán, 25°34'42" N,
106°59T6" W, 2605 m, 02.04.2008, F. Mercado 254 D. Ramírez N. y E. Borgas
(CIIDIR); municipio Tepehuanes: Las Conchitas, vivero, al W, cerca de arroyo, El
Tarahumar, 25°39'40" N, 106°19'35" W, 2575 m, S. Acevedo 922 (CIIDIR); El Santo
Niño, El Tarahumar, Cordón Mocho al N del 2 o vivero, a orilla del vivero, 25°39'20"
N, 106°19'5" W, S. Acevedo 865 y 866 (CIIDIR); El Tarahumar, a un lado del vivero
No. 1, 25°39' N, 106°19' W, S. Acevedo 846 y 847 (CIIDIR); falda de la Manga Que-
mada, bajada del Santo Niño, 6 km al SE de La Atascosa, comunidad de El Tarahu-
mar, E. Guízar N. 2149 (MEXU); El Huacal, 29 km por el camino a El Tarahuamar,
25°36' N, 106°19' W, M. González 2619 (CIIDIR); Altos de Yesqueros, camino de El
Huacal a Quebrada Honda, 25°34’ N, 106°24’ W, M. González 2453, 2454, 2456,
2458, 2462 (CIIDIR); Bajío de Los Arcos, por el camino de El Huacal a Quebrada
Honda, 25°29’ N, 106°27' W, M. González 2490 y 2495 (CIIDIR); 3 km de El Hua-
cal, por el camino a El Tarahumar, 25°28' N, 106°H' W, M. González 2448, 2449,
2450, 2451 (CIIDIR); 73 km de Tepehuanes, por el camino a El Huacal, 25°25' N,
106°7' W, M. González 2438 (CIIDIR); ibid., 2439 (CIIDIR, DEK, MEXU); ibid.,
2441, 2444, 2445 (CIIDIR); Tepehuanes, 56 km por el camino a El Huacal, 25°2P N,
106°0' W, M. González 2427, 2428, 2431, 2433, 2434 (CIIDIR); ibid., a 3 km de la
Ciénega del Fraile, M. González 2425, 2426 (CIIDIR); 44 km de Tepehuanes, por el
62
González-Elizondo et al.: Arbutus bicolor, a new species from México
camino a El Huacal, 25°14' N, 105°52' W, M. González 2422, 2423, 2424 (CIIDIR);
Llanito de Buenos Aires, Mesa de Navar, 25° 14' N, 105°55' W, E. Guizar 2108
(CHAP, CIIDIR, MEXU); 3 km de Arroyo Chico, sobre el camino Tepehuanes - El
Huacal, A. Benítez y O. Bravo 394 (CHAP, CIIDIR, MEXU); Cuevecillas, 0.5 km
del campamento de la UAF Topia, 25°9' N, 106°25' W, O. Bravo 1154 (CIIDIR,
CHAP); Buenos Aires, 36 km al W de Tepehuanes, por la brecha a Topia, P. Tenorio
1169 y C. Romero de T. (ENCB, MEXU); 21 km al W de Tepehuanes, brecha a Ta-
bahueto, P. Tenorio et al. 4186 (CIIDIR, MEXU); Boleras, 10 km al SE, rumbo a la
Sierra de la Candela, 25°37' N, 105°25’ W, S. González 5209, 5215 (CIIDIR); muni-
cipio Topia: Cuevecillas, 0.5 km antes de llegar al pueblo, 25°9' N, 106°25' W, A.
Benítez 2469 (CHAP, CIIDIR); Cuevecillas, atrás del campamento de la UAF Topia,
25°9' N, 106°25' W, A. Benítez 2335 (CHAP, CIIDIR, IEB); municipio Santiago
Papasquiaro: 135 km de Santiago Papasquiaro, por el camino a Canelas, 25° N, 106°
W, S. González, S. Acevedo y J. Panero 4949 (CIIDIR); 54 km de Altares, por el
camino a Canelas, 25°3' N, 106°15' W, S. González, S. Acevedo y J. Panero 4996
(CIIDIR); Santiago Papasquiaro, aprox. 40 km al W por el camino a Canelas, 25°06'
N, 105°38' W, S. González 4930, 4932 S. Acevedo (CIIDIR); Las Ranas, camino
Santiago Papasquiaro - Los Altares, E. Guizar 2393 (CHAP, CIIDIR, IEB, MEXU);
Las Ranas, camino Santiago Papasquiaro - Los Altares, 25°2' N, 105°41' W, E. Guí-
zar 1013 (CIIDIR, CHAP, MEXU); municipio El Oro: Sierra de Promontorio, al NE
de El Encinal, por el camino a la mina de Promontorio, 25°10'47" N, 105°09'41" W,
S. González 6783, P. M. Peterson, L. E. Brothers (CIIDIR, IEB, MEXU, US); mu-
nicipio Otáez: El Castillito, camino a Otáez, 24°57' N, 105°48' W, E. Guizar 2387
(CIIDIR); proximidades a la desviación Piélagos - Otáez (infl reducida a dos raci-
mos), E. Guizar 2365 (CHAP, CIIDIR, IEB); proximidad de Bajío de Vacas, ej. Las
Hacienditas, 24°54' N, 105°56' W, E. Guizar 2379 (CHAP. CIIDIR); municipio Nue-
vo Ideal: Cañada del Gato, sierra en Nuevo Ideal, 24°54'3" N, 105°12'34" W, A.
García A. 3538 (CIIDIR); municipio San Dimas: Vencedores, área 43, 24°25' N,
105°42' W, S. González 5146, M. A. Márquez (CIIDIR); La Guitarra, Lote 4, 24°25"
N, 105°36 M W, S. González 5579 M. A. Márquez y M. González (CIIDIR); Los Apo-
sentos, 2.5 km al NE de San Miguel de Cruces, A. García, M. González y S. Aceve-
do 427 (CIIDIR, IEB); Las Pintas, La Pista, 24°19’ N, 105°34' W, S. González 7321a,
R. Silva, F. Maciel, S. Ortega R., M. Soto (CIIDIR); Miravalles, UCODEFO 4,
24°17' N, 105°32' W, S. González 5119 y M. A. Márquez (CIIDIR); Cerro Huehuento,
vertiente N, 24°4'45" N, 105°44'37" W, S. González s.n., M. González, A. Torres, L.
Ruacho, G. Medrano, S. Heines, I. Estrada, E. Larreta (CIIDIR); Cerro Huehuento,
al S de Huachichiles, 1 km al NNW de la cima, 24°4'42" N, 105°44'35" W, S. Gon-
63
Acta Botánica Mexicana 99 : 55-72 ( 2012 )
zález 6845 (CIIDIR); Cerro Huehuento, sobre vertiente N, 24°4'39" N, 105°44'29"
W, S. González 7720, M. González, A. Torres, L. Ruacho, G. Medrano, S. Heines, I.
Estrada, E. Larreta (CIIDIR); Cerro Huehuento, S of Huachichiles, J. H. Maysilles
7286 (MICH); San Luis del Río, 51 road mi northwest of Coyotes, J. H. Maysilles
7234 (MICH); ibid. 7974 (MEXU, MICH); municipio Canatlán: Sierra del Epazote,
cima del cerro de las antenas, 24°36T2" N, 105°6'37" W, M. G. Nava Miranda 148,
J. Noriega, G. M. Valtierra y L. Ruacho (CIIDIR); Sierra del Epazote, ±2.5 km de
La Cieneguita por el camino a la Ciénega de la Casa, 24°35'26" N, 105°0'22" W, M.
r
González 3369, R. Alvarez Z. y C. López G. (CIIDIR); rancho El Durangueño, ejido
Nogales, punto 33, 24°26'5" N, 104°53'13" W, A. Garza Herrera s.n., F. Sánchez, D.
Mata, A. Arvizu, S. González (CIIDIR, IBUG); Sierra del Epazote, rancho El Du-
rangueño, 24°22'14" N, 105°0'16" W, S. González 6292, M. A. Márquez y C. López
(CIIDIR); municipio Pánuco de Coronado: Sierra de Gamón, ladera NW, cerca de la
cima, 24°35'21" N, 104°1645" W, S. González 7383, L. López, L. Reséndiz, D. Ramí-
rez, F. Mercado, M. Ramírez y L. A. Ramírez (CIIDIR); municipio Durango: ejido
La Esperanza, 23°55'31" N, 105°17'54" W, A. García 4359 (CIIDIR, HUAA); Oti-
napa, 23°59T1" N, 104°57’42" W, M. Flores 7-OT (CIIDIR); ibid., M. Flores 8-OT
(CIIDIR); Otinapa, al S, 23°59 , 11" N, 104°57’42" W, S. González 7646, J. Giménez
de Azcárate, M. A. Macías (CIIDIR); parque El Tecuán, junto a Las Conchas viejas
y las cabañas abandonadas, 23°54' N, 105°30' W, S. Acevedo 1194 (CIIDIR, IEB);
parque El Tecuán, extremo E de Mesa del Mirador, 23°54'9" N, 105°01'50" W, S.
González 5785, A. García y S. Acevedo (CIIDIR); parque El Tecuán, alrededores,
carretera Durango - El Salto, 23°54' N, 105°T W, A. Román 5 y 6 S. González (CII-
DIR); parque El Tecuán, 58 km de Durango, F. Casillas et al. 89 (CIIDIR); 35 mi W
of Durango, on rt. 40, W Hess & M. Hall (MICH); Subcuenca Santiago Bayacora,
La Mesa Alta, Sitio 5, 23°45'4" N, 104°36 , 31" W, J. Acevedo Herrera 198 (CIIDIR);
Subcuenca Santiago Bayacora, La Mesa de los Difuntos, sitio 4, 23°41T9" N,
104°33'50" W, J. Acevedo Herrera 191 (CIIDIR); Subcuenca Santiago Bayacora,
Pilares, sitio 4, 23°35T1" N, 104°44 , 38” W, J. Acevedo Herrera 60 (CIIDIR); Sub-
cuenca Santiago Bayacora, Al S de los Bajíos de Don Víctor, 23°30T9" N, 104°40'2"
W, J. Acevedo Herrera 202 (CIIDIR); Mesa de Tableteros, 23°37'29" N, 104°44'25"
W, S. González s.n., L. Ruacho, N. González, O. Rosales, G. Medrano V. y D. Sali-
nas (CIIDIR); Carboneras, al NE, al SW de La Flor, 23 0 31'29" N, 104°48'32" W, S.
González 7703, L. Ruacho, N. González, O. Rosales, G. Medrano y D. Salinas (CII-
DIR); La Flor, al W, 23°31'27 M N, 104°48'28" W, S. González s.n. et al. (CIIDIR);
municipio Pueblo Nuevo: El Salto, ca. 2 km al W, al S de la carretera 40 Durango
- Mazatlán, 23°46'43" N, 105°23'6" W, S. González 7633, J. Giménez de Azcárate, M.
64
González-Elizondo et al.: Arbutus bicolor, a new species from México
A. Macías (CIIDIR); región de El Salto, G. Guzmán et al. 18.IX.1961 (ENCB); San-
ta Bárbara, 6 km por el camino a El Salto, 23°45' N, 105°25' W, A. García 1093 S.
González (CIIDIR, IEB); Arroyo Santa Bárbara, al SW de El Salto, 23°39' N, 105°25'
W, S. González 5260 (CIIDIR); Peñitas, aprox. 13 km al SW de El Salto, 23°39' N,
105°24' W, M. González 4010 y 4002 M. Flores V , S. Quiñones (CIIDIR); Santa
Bárbara, al S, por el camino a El Sótano, al W del camino a Pueblo Nuevo, 23°38'26"
N, 105°25'26" W, S. González 6823 P. M. Peterson y G. Tena (CIIDIR); Coyotes
Hacienda, 63 mi of C. Durango, J. Maysilles 7721 (MICH); ejido El Brillante, la
cañada de Picea , carretera Durango - Mazatlán, km 99, 23°46' N, 105°20' W, Equi-
po 2 Fac. Ciencias Forestales s.n. (CIIDIR); Km 1119, road Durango -Mazatlán, 999
ft, Weedons M665 (MEXU); La Ermita, aprox. 100 m al W, cerca del km 158.5 de
carretera Durango - Mazatlán, 23°40'22" N, 105°43'35" W, S. González 6938, J. Á.
Villarreal y L. Chávez (CIIDIR); Buenos Aires, 7 km al W, extremo W del poblado
La Ermita, 23°40'13" N, 105°43'25 M W S. González 6009a J. Panero (CIIDIR, IEB);
Chavarría (cercanías del entronque a), km 131 carretera Durango - Mazatlán, 23°44'
N, 105°34' W, S.yM. González 4883 (CIIDIR); ibid. , km 134, 23°43' N, 105°35' W,
S. y M. González 4882 (CIIDIR); 26 km al W de El Salto, S. González y A. Lux 4435
(CIIDIR); arroyo La Tecolota, predio Las Bayas de la UJED, 23°25' N, 104°51' W,
A. García A. 1036 (CIIDIR, IEB); municipio Súchil: Reserva de la Biosfera La Mi-
chilía, Cerro Blanco, Playa Grande, 23°28'48" N, 104°16'26" W, G. Amado 12-1
(CIIDIR); ibid., 23°28T9" N, 104°16T9" W, G. Amado 9-2 (CIIDIR); Reserva de la
Biosfera La Michilía, Cerro Blanco, Cordón de las Venadas, 23°28'4" N, 104°15'59"
W, G. Amando 22-1 (CIIDIR); ibid., G. Amando 22-3 (CIIDIR); ibid., G. Amando
23-2 (CIIDIR); ibid., G. Amando 23-3 (CIIDIR); ibid., 23°27'46" N, 104°16'4 M , G.
Amando 20-2 (CIIDIR); Reserva de la Biosfera La Michilía, Cerro Blanco, Encina
Gorda, 23°27'49" N, 104°15'48" W, G. Amado 15-3 (CIIDIR); ibid., G. Amado 15-4
(CIIDIR); ibid., Encina Gorda, 23°27'35" N, 104°16T' W, G. Amado 13-4 (CIIDIR);
Reserva de la Biosfera La Michilía, Cerro Blanco, punto Cacahuates, al S del cerro
Magueycitos, 23°27' N, 104°16' W, J. Alvarado 290 (CIIDIR, IEB); Reserva de la
Biosfera La Michilía, Cerro Blanco, 23°27' N, 104°17' W, S. González 3736 (CII-
DIR); Reserva de la Biosfera La Michilía, Ciénega de Los Caballos, 23°26'43" N,
104°15'53" W, J. M. Ibarra M. A8 (CIIDIR); Reserva de la Biosfera La Michilía,
Cordón de las Culebras, S. y M. González 4795 (CIIDIR); Reserva de la Biosfera La
Michilía, vados de El Taray, S. y M. González 4737 (CIIDIR); ibid., Mesa de San
Antonio, L. Jamieson 10 (CIIDIR); ibid., L. Jamieson 44 (CIIDIR); ibid., L. Jamie-
son 56 (CIIDIR); ibid., L. Jamieson 181 (CIIDIR); Mesa de San Antonio, cerca del
Taray, L. Jamieson 227 (CIIDIR); arroyo El Taray, al SE, al pie de La Mesa El Bu-
65
Acta Botánica Mexicana 99: 55-72 (2012)
rro, S. Acevedo 427 D. Bayona (CIIDIR); Reserva de la Biosfera La Michilía, Mesa
de San Antonio hacia la Mesa El Burro, S. González y L. Jamieson 4270 y 4273
(CIIDIR); Reserva de la Biosfera La Michilía, Mesa El Burro, 23°23' N, 104°17' W,
R. Ferncindez 1117 (CIIDIR, ENCB); Reserva de la Biosfera La Michilía, W, L. Ja-
mieson 682 (CIIDIR); ibid., L. Jamieson 989 (CIIDIR); ibid., L. Jamieson 468 (CII-
DIR); ibid., L. Jamieson 319, 354, 382, 399 (CIIDIR); Reserva de la Biosfera La
Michilía, arroyo El Ranchero, bajada, al SW de la reserva, 23°22'20" N, 104°18'53"
W, S. González 4748, 4749 M. González (CIIDIR); Reserva de la Biosfera La Michi-
lía, El Pujido, S. González y L. Jamieson 4277 (CIIDIR); Reserva La Michilía, Tori-
bia, M. E. Manry, V. Serrano y S. Gallina 23 (IEB); Reserva de la Biosfera La Mi-
chilía, arroyo El Pajonal, 23° N, 104° W, L. Rentería 5 y A. García (CIIDIR); arroyo
El Ranchero, al S de la Reserva La Michilía, S.y M. González 4745 (CIIDIR); Cerro
Las Iglesias, 7 km de El Alemán, F. Acevedo 113 (CIIDIR); cordón de la Sierra de
Urica, atrás del cerro Chihuahuilla, 23°25' N, 104°6' W, J. M. Ibarra M. Arl (CII-
DIR); municipio El Mezquital: La Escondida, km 64 del camino que va a Los Char-
cos, camino a El Mezquital, S. Acevedo 435 D. Bayona (CIIDIR, IEB); Francisco I.
Madero (Pajaritos), al N, en pico S de cerro, cerca de camino maderero abandonado,
22°44'36" N, 104°15'48" W, S. González 6470 P. M. Peterson (CIIDIR). Zacatecas:
municipio Sombrerete: Laguna Balderrama, J. D. Webster 2 (MICH). San Luis
Potosí: municipio Villa de Reyes: Sierra de San Miguelito, M. F. RobertyJ. Passi-
ni 891 (ENCB). Guanajuato: municipio San José Iturbide: mountains ESE of San
José Iturbide and about 5 mi W of Cerro Zamorano, R. McVaugh 10389 (MICH);
municipio Tierra Blanca: Cerro Zamorano, vertiente E (NE), E. Carranza y S. Za-
mudio 4015 (IEB); ibid., bosque de Abies- Quercus, ladera de cerro, 2800-3050 m,
E. Carranza y S. Zamudio 4017 (CIIDIR, IEB). Querétaro: municipio Peñamiller:
parte alta del Cerro Pingüical, 2 km al W de la antena, S. Zamudio y E. Carranza
6882 (IEB); ladera S del Cerro Pingüical, 3000 m, S. Zamudio y S. González 11727,
11728, 11729, 11730 (IEB); municipio Piñal de Amóles: cerro La Calentura, S. Za-
mudio 3636 (IEB, QMEX); brecha 3 km carretera a Querétaro, Puerto de los Veláz-
quez, Ejido Barranca, J. Huerta y L. Arellanes s.n. (ENCB); municipio Colón: parte
alta del Cerro Zamorano, S. Zamudio y E. Pérez 7738 (IEB); ibid., 20°56.01' N,
100°10.50' W, 3300 m, S. Zamudio y E. Pérez 11839 (IEB); parte media del Cerro
Zamorano, ladera SE, 20°55' N, 100°16' W, 3170 m, M. Gómez S., D. Flores y L.S.
Calderón 567 (IEB); en el camino de Los Trigos a las antenas de Televisa, R. Chávez
68 (QMEX); municipio Cadereyta: 4 km al E de La Laja, Sierra de El Doctor, 2940
m, S. Zamudio y E. Carranza 6407 (IEB); 2 km al S de Sombrerete, L. Hernández
4567 (QMEX). Michoacán: municipio Quiroga: Cerro Tzirate, C. López 1159
66
González-Elizondo et al.: Arbutus bicolor, a new species from México
(ENCB, IEB); parte alta del Cerro Tzirate, H. Díaz Barriga y S. Zamudio 2798
(IEB); ibid., 19°43'46" N, 101°30'57" W, 3250 m, 29.12.2007, S. Zamudio y cois.
14057 (IEB); municipio Hidalgo: Ciudad Hidalgo, S. D. Koch 77373 y P. A. Fryxell
(CHAPA); municipio Angangueo: Llano del Toro, 22.1.1987, M. Mejía s.n. (IEB);
Sierra Chincua, Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca, 19°40'35" N, 100°18'04"
W, M. G. Cornejo Tenorio 299 y G. Ibarra Manríquez (IEB); ibid., alrededores del
vivero forestal, 19°40' N, 100°16'53" W, 2910 m, bosque de coniferas ( Abies religio-
sa ), S. Rangel Landa 248, M. A. García Guzmán y G. Ibarra Manríquez (CIIDIR,
IEB). Hidalgo: municipio El Chico: Las Ventanas, 5.5 km al N de Pachuca, M. Me-
dina 2273 (ENCB, IEB); municipio Tulancingo: Cuyamaloya, norte de Tulancingo,
E. Matuda 37605 (IEB); municipio Tepeapulco: cerro de Xihuingo, A. Ventura 475
(ENCB); cerro Xihuingo, A. Ventura 1047 (ENCB); municipio Zempoala: cerro de
Los Pitos, A. Ventura 1641 (MEXU); municipio Epazoyucan: Sierra de Los Pitos,
Tlaquilpan, G. Benítez 191 (IEB); 1 km al SW de El Guajolote, M. Medina y M. Á.
Barrios 2579 (IEB). Distrito Federal: Sur del Xilte Grande, M. A. Panti 22 (ENCB);
Pedregal Camposanto, Temamatla, E. Ibarra 118 (MEXU); San Miguel Ajusco,
Tlalpan, J. C. Soto Nuñez 13011 (MEXU). Puebla: municipio Chignahuapan: ejido
San Luis del Valle, 19°48'08" N, 98°n'28" W, E. GuízarN.yA. G. Miranda M. 5950
(MEXU); municipio Tepeyahualco: volcán de Pizarro, 6 km al 60’ de Tepeyahualco,
19°30' N, 97°6' W, J. I Calzada, F. Lozano, E. Martínez, y J. Gallardo 04688
(MEXU).
Key to the Mexican tree species of Arbutus
1 Twigs of current year and petioles with conspicuous glandular hairs more promi-
nent than eglandular hairs 2
2 Leaves dark green above, creamy to ochroleucous below as a dense indumen-
tum of tightly curled hairs uniformly obscures the surface, leaves at senes-
cence red; corolla pink, rarely white Arbutus bicolor
2 Leaves olive green, bright or palé green above, or somewhat glaucous, palé
green below, pubescent with flexuous hairs not tightly curled ñor obscuring
the surface, leaves at senescence yellow, orange or rarely red; corolla white,
creamy, yellowish or greenish 3
3 Older twigs rough; bark retained as palé gray, checkered, thick isodiame-
tric or rectangular segments on the trunk, limbs, and twigs of the previous
seasons, or exfoliating on young twigs and therefore shed in small, roug-
67
Acta Botánica Mexicana 99 : 55-72 ( 2012 )
hened flakes; glandular hairs l-4(-6.8) mm long, averaging ca. 2.5 mm
long Arbutus tessellata
3 Older twigs smooth; bark exfoliating in smooth flakes at least on limbs
and twigs of the previous seasons, or retained as palé gray, checkered
segments only on the trank and base of the older limbs; glandular hairs
0.2-1.5(-2) mm long, averaging ca. 1 mm long
Arbutus xalapensis (glandular morphs)
1 Twigs of current year and petioles eglandular, or if glandular hairs present those
seen only with a hand lens (10x) or at higher magnifications.
4 Twigs of the current year and petioles purplish-red, rose, or palé green with
rose tinge, petioles either glabrous, puberulent or shortly pubescent with
white-gray hairs often only on the upper surface of mature leaves; leaves ta-
pered to rounded at base, lower surface glabrous, puberulent, or hoary only
along the midvein Arbutus arizonica
4 Twigs of the current year and petioles variously coloured, rarely (in A. xa-
lapensis var. texana) rose or purplish, pubescent to villous on both upper
and lower surfaces; leaves rounded, subtruncate, slightly cordate or slightly
tapered at base, lower surface pubescent to villous, rarely glabrous 5
5 Bark exfoliating in smooth flakes at least on limbs and twigs of the pre-
vious seasons, or only retained as gray, checkered segments on the older
parts of trank and limbs; older twigs smooth, rarely slightly roughened;
leaves 2.3-9 cm wide, the upper surface in various shades of green but ra-
rely dark green, at senescence yellow, orangish, or red
Arbutus xalapensis
5 Bark retained as gray, checkered, thick isodiametric or rectangular seg-
ments on the trank, limbs, and twigs of the previous seasons, or rarely
exfoliating on young twigs and shed in small, roughened flakes and the
twigs roughened; leaves 5-9 cm wide, the upper surface dark green, at se-
nescence bright red Arbutus madrensis
Hybridization is common among taxa of Arbutus. The hybrids, although ferti-
le, are usually found as isolated occurrences. Occasionally, backcrossing occurs and
several grades of introgression are found, particularly in disturbed areas. An exam-
ple of a hybrid swarm between A. bicolor and A. xalapensis var. texana (Buckl.) A.
Gray is found in cerro El Pingüical, Querétaro, where both taxa are found in their
puré forms as well as with several grades of intermediates. Examples of sporadic
hybrids between A. bicolor and other species of Arbutus are:
68
González-Elizondo et al.: Arbutus bicolor, a new species from México
Arbutus madrensis x A. bicolor. Branchlets of second year rough, and lower sur-
face of leaves with ferrugineous, somewhat floccose hairs indícate the influence of
A. madrensis , whereas ovate, cordate at base leaves and densely glandular pubescent
petioles are as in A. bicolor.
Durango: municipio San Dimas: Miravalles, UCODEFO 4, S. González et al.
5118 (CIIDIR); municipio Durango: parque El Tecuán, 23°54' N, 105°0T W, A. Ro-
mán 5 y S. González (CIIDIR); ibid., 23°54' N, 105°0P W, A. Román 6 y S. González
(CIIDIR).
Arbutus bicolor x A. occidentalis. Several examples of hybrids between A. bico-
lor and A. occidentalis are recorded by González Elizondo et al. (in rev.). They are
shrubs 0.15-2.5 m tall with small or médium sized leaves (which reveáis influence
of A. occidentalis) in which the lower surface is dense and uniformly pubescent with
short, irregularly curled hairs (as in A. bicolor ). These plants form populations in
which the morphological characters are fixed and the plants seem to represent ge-
netically differentiated populations. Known from Durango and Southern Chihuahua,
from 2440 to 2700 m. An additional example is represented by shrubs to 2.5 m tall
with reduced inflorescences (at most 3 cm long) but with bicolored leaves and pub-
escence that indicates a stronger influence of A. bicolor
Durango: municipio Tepehuanes: Paraje Chamacueros, 30 km al W de Mesa
de Navar, 2860 m, A. (Benítez) Paredes and O. Bravo 400 (CHAP, CIIDIR).
A. bicolor x A. tessellata 1. Glandular pubescence dense and short (at most 1 mm
long) in branchlets and petioles as in A. bicolor , but older branchlets rough, leaves
olive green, and flowers white yellowish, as in A. tessellata. The shape of leaves is
intermedíate between both species.
Michoacán: municipio Quiroga: ladera S del Cerro Tzirate, 2400 m S. Zamu-
dio 12866, (IEB).
A. bicolor x A. tessellata 2. Glandular pubescence dense in branchlets and petioles,
ovate leaves to 10.5 cm long, dark green above and whitish below (A. bicolor ), but
lacking the dense, contorted hairs, instead having long, flexuous, twisted hairs not
hiding the surface, older branchlets rough, and longer glandular hairs 1.5-3 mm long
(A. tessellata).
Michoacán: municipio Contepec: 5 km del camino Santa María Los Ánge-
les a Solís, 19°58'35" N, 100°7'3" W, 25.09.2004, J. Martínez Cruz 1086, G. Ibarra
Manríquez, M. G. Cornejo Tenorio y M. A. Salinas Melgoza (IEB); ibid., 19°58'26"
69
Acta Botánica Mexicana 99 : 55-72 ( 2012 )
N, 100 o 7'41" W, (fr) J. Martínez Cruz 1055, G. Ibarra Manríquez, M. G. Cornejo
Tenorio y M. A. Salinas Melgoza (IEB).
Arbutus xalapensis x A. bicolor. Peripheral populations of A. bicolor with strong
introgression of A. xalapensis have lower surface of leaves with both, shaggy, fe-
rruginous, floccose hairs as in A. xalapensis and short, appressed, curled hairs as in
A. bicolor (although less dense) as well as some glandular hairs in branchlets and
petioles. In the Trans Volcanic Belt in central México, in Pinas or Abies forests with
Baccharis confería scrub (the last indicating disturbance). 2800-3300 m.
Hidalgo: municipio El Chico: Las Ventanas, 5.5 km al N de Pachuca, M.
Medina 2273 (ENCB, IEB, MEXU). Distrito Federal: Cañada de Contreras, por
encima del Pueblo, F. Miranda s.n. 10 Dic. 1939 [other label indicates “Xochimilco”,
F. Miranda 39] (MEXU). Tlaxcala: municipio Tlaxco: 2 km al N de El Rosario, A.
Chimal et al. 27 (MEXU); Cerro El Rosario, 11 km al NO de Tlaxco de Morelos, 24
km Apizaco - Chignahuapan, 19°40'05" N, 98°10'25" W, 3300 m (flores blancas y
rojo-amarillentas), 20.03.1988, M. Ishiki & S. E. Pérez 1989 (CHAPA, IEB); munici-
pio Terrenates: ladera S del cerro Tlaj acolo, al W del rancho Atotonilco, C. Castille-
jos 108 FES-ZA (MEXU). Veracruz: municipio Perote: camino a El Paisano, 19°34'
N, 97°06' W, P. Zamora G., G. Castillo Campos 2159 (IEB).
A. bicolor x A. xalapensis var. texana. Hybrid swarm. Known from the Cerro El Pin-
güical, Querétaro, between 3000 and 3250 m asi in pine-oak-madrone forest as well
as in disturbed Quercus scrub with Baccharis, Cercocarpus, Garrya , and Arbutus.
Both parents are present in the area in their puré forms as well as with several
grades of intermediates with respect to habit and size of the plants (short shrubs to
trees to 5 m tall), size of leaves, type and density of pubescence and glandularity
(often with mixture of short, tightly curled hairs and long, floccose hairs).
Querétaro: municipio Peñamiller: parte alta del Cerro Pingüical, S. Zamudio
y S. González 11718 (IEB); ibid., ladera SW, casi en la cima, S. Zamudio y S. Gon-
zález 11722 (IEB); ibid., ladera S, S. Zamudio y S. González 11725 (IEB); ibid., S.
Zamudio y S. González 11731 (IEB); ibid., S. Zamudio y S. González 11732 (IEB).
Peripheral populations of Arbutus bicolor from Hidalgo (e.g. Benítez 19 7; Me-
dina and Barrios 2579 ) have short inflorescences with only 2-3 racemes and relati-
vely narrow leaves, the upper surface glabrescent and more or less smooth (veinlets
not raised), probably due to past occurrence or continuing sporadic hybridization
with A. xalapensis var. texana.
70
González-Elizondo et al.: Arbutus bicolor, a new species from México
Markedly bicolor leaves are also found in two other Arbutus taxa, but they
lack the dense indument of short, tightly contorted hairs characteristic of the leaves
of A. bicolor, a) Arbutus xalapensis var. texana, with coriaceous to subcoriaceous
leaves, very palé green to palé yellowish green or glaucous below, glabrous or with
straight to wavy or twisted hairs never obscuring the surface; b) Arbutus cf xalapen-
sis , only known from western Chihuahua, which has ovate-lanceolate, acute, narrow
(<3.8 cm wide) leaves palé green below, with sparse, fine, ferruginous hairs not hi-
ding the lower surface, as well as long peduncles up to 1.6 cm long; the indumentum
appears to indicate influence of A. xalapensis but the shape and bicolored character
of the leaves and long peduncles appear to be unique.
ACKNOWLEDGMENTS
We are indebted to Drs. J. Rzedowski and Sergio Zamudio for the enriching
discussions on the taxonomy of the group, Dr. A. A. Reznicek for images of speci-
mens at MICH, Dr. Stephen D. Koch and Dr. Raquel Galván V. for assistance with
field work, Dr. Jorge A. Tena, M.C. Lorena López, Biol. Flor Isela Retana Rentería,
and Daniela Corral Sandoval for help in different phases of this work, Dr. Silvia
Espinosa and M.C. Berenit Mendoza for the SEM images, and Lie. Martha Beatriz
Campos and Damián Piña Bedolla for the distribution map. The keepers of the her-
baria CIIDIR, CHAP, CHAPA, ENCB, IBUG, IEB, MEXU, MICH, NY, P, QMEX,
and US are gratefully acknowledged for loans of material or for granting access
to their facilities. The Comité Técnico de Prestaciones a Becarios of the Instituto
Politécnico Nacional and the Comisión de Operación y Fomento de Actividades
Académicas provided support to conclude the study, which was developed as part of
project 20110681, Instituto Politécnico Nacional.
LITERATURE CITED
González Elizondo, M. S. & M. González Elizondo. 1992. Una nueva especie de Arbutus
(Ericaceae-Arbuteae) de la Sierra Madre Occidental, México. Acta Bot. Mex. 17:
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González-Elizondo, M. S., M. González-Elizondo & S. Zamudio. Delimitación taxonómica de
los complejos Arbutus mollisy A. occidentales (Ericaceae). Acta Bot. Mex. (in rev.).
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superior- ovar ied genera. Flora Neotropica, Monograph 66. New York Botanical
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Recibido en junio de 2011.
Aceptado en diciembre de 2011.
72
Acta Botánica Mexicana 99: 73-90 (2012)
DIVERSIDAD MORFOLÓGICA Y CONCENTRACIÓN DE PROTEÍNA DE
LUPINUS SPP. EN LA REGIÓN CENTRO-ORIENTAL DEL ESTADO DE
PUEBLA, MÉXICO
Luz del Carmen Lagunes-Espinoza 1 ’ 4 , Javier López-Upton 2 ,
Eustolia García-López 1 , Jesús Jasso-Mata 2 ,
Adriana Delgado-Alvarado 3 y Gabino García de los Santos 2
'Colegio de Postgraduados, Campus Tabasco, Periférico Carlos A.
Molina s/n, 86500 H. Cárdenas, Tabasco, México.
2 Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, km. 36.5 carretera
México-Texcoco, 56230 Montecillo, Edo. de México, México.
3 Colegio de Postgraduados, Campus Puebla, km. 125.5 carretera federal México-
Puebla, 72760 Santiago Momoxpan, San Pedro Cholula, Puebla, México.
4 Autor para la correspondencia: lagunesc@colpos.mx
RESUMEN
El objetivo del presente estudio fue caracterizar la diversidad morfológica y
determinar la concentración de proteína en semillas del género Lupinus (Leguminosae) en
los ecosistemas agrícola y forestal de la región centro oriental del estado de Puebla. Las
poblaciones de Lupinus se localizaron entre 2600 y 4000 m s.n.m., en suelos con pH que
varía de ácido (4.7) a neutro (7.1), con elevados contenidos de materia orgánica (> 7.8%) y
bajos niveles de K + intercambiable (< 6 cmoLg 1 ). Dichas poblaciones mostraron una gran
variabilidad morfológica, resultado de la diversidad de los representantes de este género
en el área de estudio. Cuatro especies fueron identificadas con base en sus características
morfológicas e intervalo altitudinal: L. campestris, localizada entre 2600 y 3052 m sobre
el nivel del mar, en bordes de cultivos de maíz y haba o áreas con bosque de Juniperus
deppeana , Pinus spp. y Abies religiosa ; L. exaltatus se encontró entre 2778 y 2865 m de
altitud en bosques de P. montezumae; L. hintonii a 3080 m en bosques de A. religiosa ; y L.
montanus a elevaciones superiores a los 3000 m en bosques de P. hartwegii, P. montezumae,
P. ruáis y A. religiosa. Se registraron concentraciones altas de proteína de la semilla entre
y en las especies; la primera en promedio varió de 328 a 387 g kg -1 de materia seca (MS) y
la segunda de 317 g kg 1 (una población de L. exaltatus) a 481 g kg' 1 MS (una población de
L. campestris).
73
Acta Botánica Mexicana 99 : 73-90 ( 2012 )
Palabras clave: concentración de proteína, Leguminosae, Lupinus, maleza, México,
morfología, Puebla.
ABSTRACT
The present study aimed to characterize the diversity oí Lupinus genus (Leguminosae)
present in agricultural and forest ecosystems of eastern central región of the Mexican State of
Puebla, and to estímate seed protein concentration in species identified. Natural populations
were located from 2600 to 4000 m above sea level in soils with neutral (7.1) to acid (4.7) pH,
with high contení of organic matter (> 7.8%) and low levels of exchangeable K + (< 6 cmoPg 1 ).
Natural populations of Lupinus showed a great morphological variability result of diversity
of species in this genus present in the study area. Four species were identified based on their
morphological characteristics and altitudinal range: L. campestris, located at altitudes of
2600 to 3052 m, along edges of corn and faba bean crops or natural vegetation areas in the
presence of Juniperus deppeana, various species of Pinus and Abies religiosa ; L. exaltatus
from 2778 to 2865 m in forests of P. montezumae; L. hintonii at 3080 m associated with
Abies religiosa ; and L. montanas, at altitudes above 3000 m associated with P. hartwegii, P.
montezumae, P. ruáis and Abies religiosa. High concentration of seed protein was observed
within and between species. Among species, the average protein concentration ranged from
328 to 387 g kg’ 1 of dry matter (DM). Between the species, the concentration ranged from
317 g kg 1 (a population of L. exaltatus ) to 481 g kg 1 DM (a population of L. campestris).
Key words: legume, Lupinus, México, morphology, protein source, Puebla, weed.
INTRODUCCIÓN
El género Lupinus es conocido por su elevado contenido de proteína en las
semillas y su capacidad regeneradora de suelos; comprende entre 220 y 230 espe-
cies (Lewis et al., 2005). Su mayor diversidad se localiza en el Hemisferio Occi-
r
dental y sólo se conocen 12 nativas de la región mediterránea y del norte de Africa
(Planchuelo, 1994; Gladstones, 1998). Las zonas montañosas de América Central y
principalmente de México son consideradas como comarcas de mayor concentra-
ción de representantes de Lupinus (Dunn, 1984), donde se ha observado una gran
heterogeneidad por la plasticidad fenotípica que presenta, los hábitos de crecimiento
anuales y perennes, la habilidad para adaptarse a ambientes diversos y el alto grado
74
Lagunes-Espinoza et al.: Diversidad morfológica y concentración de proteína de Lupinus, México
de cruzamiento, lo que ha dificultado la delimitación taxonómica de sus especies
(Planchuelo, 1994). Para nuestro país, Sousa y Delgado (1998) reportan alrededor de
65 especies de este género; de las cuales ± 60% son consideradas endémicas.
En México, las poblaciones naturales de Lupinus crecen en caminos, laderas
de cerros, en bosques degradados y en ecosistemas naturales a altitudes que van des-
de el nivel del mar hasta más de 4000 m. Geográficamente se distribuyen desde Baja
California hasta Tamaulipas y al sur hasta Chiapas. No obstante, la mayor concen-
tración de especies se registra en la Sierra Madre Occidental y el Eje Neovolcánico
Transversal (Ruiz-Moreno et al., 2000). Para la última se han reportado diferentes re-
presentantes de Lupinus que crecen de manera natural a partir de 1300 m s.n.m., en-
tre ellas L. leptophyllus Schltdl. & Chain., L. montanus Kunth, L. versicolor Steud.,
L. potosinus Rose y L. uncinatus Schltdl. (Alderete-Chávez et al., 2008). En el Par-
que Nacional Pico de Orizaba, L. montanus es una de las especies dominantes del
estrato herbáceo junto con Agrostis tolucensis y Muhlenbergia sp. (Vargas, 1984).
Villaseñor y Espinosa (1998) citan aZ. leptophyllus (“garbancillo”) y L. campestris
como malezas que crecen en orillas de caminos y parcelas en descanso en el Distrito
Federal, Estado de México, Hidalgo, Jalisco, Puebla, Tlaxcala y Veracruz.
A nivel mundial, actualmente se cultivan cuatro especies de Lupinus : L.
albus L., L. angustifolius L., L. luteus L. y L. mutabilis Sweet. Las mismas han sido
mejoradas para su uso en alimentación animal y humana (Clements et al., 2005)
y el contenido de alcaloides se ha reducido, siendo actualmente inferior a 0.03%
(Huyghe, 1997). A diferencia de los lupinos de Europa, norte de África y de América
del Sur, donde su cultivo para uso alimenticio data desde hace más de 4000 años,
en México no existen reportes del mismo o del uso del grano o del forraje como
alimento, debido probablemente a la preferencia de otras fuentes de proteína y al
elevado contenido de alcaloides que les confieren un sabor amargo y son tóxicos
(Przybylak et al., 2005; Bermúdez-Torres et al., 2009). No obstante, el género ha sido
objeto de estudios sistemáticos en nuestro país para conocer la calidad nutrimental
y toxicológica de algunas especies. Investigaciones sobre la calidad nutritiva de la
semilla de L. campestris (Cruz et al., 1999; Rodríguez- Ambriz et al., 2005; Jiménez-
Martínez et al., 2009) y L. exaltatus (Ruiz-López et al., 2006) han demostrado su
alto potencial como fuente de proteína para ser utilizados como complemento en la
alimentación humana y animal, previa eliminación de alcaloides por medios físicos
(Jiménez-Martínez et al., 2003).
Por otro lado, dada la alta capacidad de las especies de este género para fijar
N 2 atmosférico y solubilizar el P, podrían ser también consideradas en la restauración
ecológica de suelos degradados (Vanee, 2001).
75
Acta Botánica Mexicana 99 : 73-90 ( 2012 )
En la porción del Eje Neovolcánico Transversal que atraviesa el estado de
Puebla, los Lupinus forman parte del paisaje natural, y para promover su aprove-
chamiento sustentable se realizó un estudio exploratorio con el objetivo de caracte-
rizar la diversidad de especies del género a nivel morfológico y de concentración de
proteína en sus semillas en las zonas agrícola y forestal de los Valles de Libres y de
Serdán del estado de Puebla, México.
ÁREA DE ESTUDIO
El área de estudio está situada en la parte centro-oriental del estado de Pue-
bla en México, entre las coordenadas 18°52'23.0" y 19°54'43.9" LN y 97°18'49.7"
y 97°56'04.0" LW, a una altitud que varía de 1000 a más de 4600 m (Fig. 1). La
temperatura promedio anual va de 22 °C en la partes bajas a 4 °C en las altas; la
precipitación promedio anual acumulada va de 400 a 800 mm (Gutiérrez-Herrera et
al., 2003). La zona está comprendida en la provincia del Eje Neovolcánico, como
parte de las subprovincias de los lagos y volcanes del Anáhuac y Chiconguiaco. Las
principales elevaciones son el Citlaltépetl (Pico de Orizaba) y el cerro La Negra con
5610 y 4621 m s.n.m., respectivamente.
El área destaca por su importancia agrícola y forestal en el estado de Puebla,
actividades que han modificado el paisaje natural afectando probablemente la diver-
sidad de la flora nativa. Zonas agrícolas, principalmente de maíz ( Zea mays L.) y
haba ( Vicia faba L.), se observan hasta los 3200 m s.n.m., donde se utiliza la práctica
de rotación de cultivos, que incrementa el contenido de materia orgánica en el suelo
(Molumeli et al., 2008).
MÉTODOS
Se hicieron recorridos iniciales en los meses de octubre y noviembre de
2006 en el área de estudio, para identificar poblaciones de Lupinus , siguiendo un
gradiente altitudinal a partir de 1800 a 4000 m (Fig. 1). Se consideró una población
cuando los individuos del género Lupinus formaban grupos compactos pequeños
o grandes con características morfológicas similares en el sitio. Durante estos via-
jes, en 2006, se colectaron ejemplares de Lupinus en floración y con presencia de
vainas maduras de seis poblaciones en los municipios de Chalchicomula de Sesma
y Tlachichuca.
76
Lagunes-Espinoza et al.: Diversidad morfológica y concentración de proteína de Lupinus, México
En los meses de octubre a diciembre del año 2007 se realizó una nueva colecta
de ejemplares y semillas de Lupinus , identificándose 10 poblaciones en los munici-
pios de Esperanza, Atzizintla, Chalchicomula de Sesma, Tlachichuca, Lafragua, Li-
bres y Hueytamalco (Fig. 1). En este año, en cada población se registraron in situ, en
98°0’0”W 97°40’0”W 97°20’0”W 97°0’0”W
Fig. 1 . Localización del área de estudio sombreada, indicando la ubicación de las poblaciones
muestreadas del género Lupinus en la región de Valles de Serdán y Libres, Puebla. 1-10
(Colecta Octubre-Diciembre 2007); 11-16 (Colecta Noviembre 2006). L. montanus : 1, 6, 9,
11, 12, 13, 14, 15; L. exaltatus : 2, 3, 4, 16; L. hintonii : 5: L. campestris : 7, 8, 10.
77
Acta Botánica Mexicana 99 : 73-90 ( 2012 )
5 a 20 plantas según el tamaño de la misma, las variables altura de planta, número de
tallos por planta, diámetro del tallo principal, largo de la inflorescencia principal, nú-
mero, largo y ancho de foliólos por hoja, número y tipo de tallos, presencia y tipo de
estípulas, y largo y ancho de vaina. Además, se colectaron por población tres especí-
menes para su identificación taxonómica, la cual se realizó en primera instancia en el
Herbario CSAT del Colegio de Postgraduados-Campus Tabasco, utilizando las claves
taxonómicas y descripciones de Dunn (1979) y McVaugh (1987) para la Flora del Va-
lle de México y Flora Novo-Galiciana, y la revisión del complejo de L. montanus de
Dunn y Hannon (1977). Posteriormente, los ejemplares fueron enviados al herbario
del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU)
para la validación de su identidad taxonómica, en donde quedaron depositados.
Las coordenadas de los sitios de presencia y colecta de las poblaciones de
lupino fueron registradas con un GPS (Garmin GPS 12 Map), se graficaron usando
ArcView GIS 3.2 y se ubicaron sobre el mapa de la región de estudio.
La concentración de proteína cruda fue estimada a partir del contenido de nitró-
geno total (%N x 6.25) de las semillas obtenidas de diferentes plantas de cada locali-
dad en 2007 (poblaciones 1 a 10), incluyendo, además, las de seis sitios muestreados
en 2006 (poblaciones 11 a 16). Las semillas fueron previamente molidas y secadas a
60 °C. Posteriormente 0.3 g de cada harina fueron pesados por triplicado y analizados
por el método de semi-micro Kjeldahl digestión húmeda (Jones Jr. et al., 1991).
Muestras representativas de cada suelo donde se ubicaron las plantas de Lupi-
nus se tomaron de 0-45 cm de profundidad, para determinar el pH, el contenido de
material orgánico (MO) y el K + disponible.
El análisis estadístico de los datos consistió en el cálculo de medias y des-
viaciones estándar con la finalidad de conocer la variabilidad entre las poblaciones
en cuanto a caracteres morfológicos y concentración de proteína. Para observar la
variación espacial entre las poblaciones muestreadas en los sitios del año 2007 e
identificar algunas variables que determinaran la separación de grupos, se realizó
también un análisis de componentes principales, utilizando el paquete estadístico
SAS versión 8.1 (Anónimo, 2000).
RESULTADOS
Distribución de poblaciones
Dentro de la flora nativa del área de estudio, las especies del género Lupinus
forman parte de los ecosistemas agrícola y forestal y se les conoce con el nombre
78
Lagunes-Espinoza et al.: Diversidad morfológica y concentración de proteína de Lupinus, México
de “flor de San Juan” o “flor de San Pedro”, y son utilizadas como ornamentales
durante las fiestas religiosas y como forraje en seco para la alimentación de ovejas.
Se localizan a partir de 2615 m s.n.m. en suelos con pH neutro a ligeramente ácido o
ácido, con elevado contenido de materia orgánica y bajos niveles de K + intercambia-
ble, este último disminuye al incrementarse la altitud (Cuadro 1). Estas condiciones
de escasa fertilidad no impiden su crecimiento y desarrollo en el sotobosque o en
claros de bosque. De acuerdo con Gladstones (1970), la mayoría de las especies del
género crecen en suelos con pH inferior a 6.5 y exhiben un crecimiento reducido a
valores de pH superiores a 6.5.
En el área de estudio el ecosistema forestal presenta efectos negativos del
cambio de uso del suelo relacionados con la tala excesiva, la expansión de la frontera
agrícola y la ganadería, lo que seguramente tiene un impacto en la biodiversidad de
la región. Algunas especies arbóreas tienen importancia estratégica por su valor y
abundancia en la zona, entre ellas Pinus montezumaeyP. oaxacana. En este ambiente
se observaron abundantes poblaciones de Lupinus en el sotobosque o en claros de
bosque asociadas a diversas especies de Pinus , entre ellas P. oaxacana , P. patula , P.
hartwegii , y a Pseudotsuga sp. y A bies religiosa a partir de los 2700 m s.n.m. en los
municipios de Esperanza, Atzizintla, Chalchicomula de Sesma y Tlachichuca. En las
zonas de transición entre bosques de pino, encino y Abies, aproximadamente a 2600
m s.n.m., Lupinus está asociado a Juniperus deppean a. A partir de los 3400 m s.n.m.,
éstas se localizan principalmente en bosques de Pinus rudis y P. montezumae, junto
con varias especies de los géneros Abies , Senecio y Baccharis, estas dos últimas en
el sotobosque, en el municipio de Tlachichuca. Asimismo, poblaciones abundantes
fueron localizadas en bosques de P montezumae asociadas con pastizales de
Muhlenbergia sp. a altitudes que varían de 2778 a 2785 m, en el mismo municipio
de Tlachichuca. Los contenidos de MO en esta zona fluctúan de 7.8 a 10.2%, el pH
de 4.7 a 6.1 y los contenidos de K intercambiable son bajos.
En contraste con el ecosistema forestal, en el agrícola las poblaciones de Lu-
pinus fueron escasas, pero con un número elevado de individuos en cada sitio, y se
localizaron principalmente en los márgenes de cultivos de maíz y/o de haba asocia-
das con Coreopsis sp., Galinsoga sp. y Lopezia sp. en suelos con pH ácido (5.7),
ricos en MO (9%).
Variación morfológica entre las poblaciones e identificación de especies
La amplia variación morfológica observada es el resultado de la diversidad de es-
pecies de este género en el área de estudio (Cuadro 2). Las plantas de las poblaciones 1, 6
y 9 presentaron también la mayor altura de todos los sitios colectados y la 5 mostró el más
79
Acta Botánica Mexicana 99 : 73-90 ( 2012 )
Cuadro 1 . Altitud, características del suelo y especies vegetales asociadas a poblaciones del
género Lupinus en la región de estudio durante 2006 y 2007.
Altitud
m s.n.m.
Población
Especie
Características del suelo
pH MO* K*
(%) (cmoPg' 1 )
Principales especies asociadas
2615
10
L. campestris
7.1
10
6
Juniperus deppeana
2701
8
L. campestris
5.9
7.8
4
Árboles jóvenes de Pinus
patula, Pinus montezumae ,
Pseudotsuga spp.
2778
16
L. exaltatus
5.7
9.2
3
Pinus montezumae,
Muhlenbergia sp.
2785
4
L. exaltatus
L. campestris
5.7
9.2
3
Pinus montezumae,
Muhlenbergia sp.
2842
3
L. exaltatus
L. campestris
5.8
10
3
Pinus montezumae,
Muhlenbergia sp.
2865
2
L. exaltatus
5.7
9
4
Cultivo de maíz y haba,
Coreopsis sp., Galinsoga
sp., Lopezia sp., Pinus
montezumae
2910
11
L. montanus
5.6
9.7
2
Pinus montezumae
3052
7
L. campestris
5.5
8
2
Pinus montezumae y Abies
religiosa. Tagetes sp.,
Eupatorium sp., Stevia sp.
3080
5
L. hintonii
5.6
8.4
3
A bies religiosa
3080
6
L. montanus
5.6
8.4
3
Abies religiosa
3115
1
L. montanus
4.7
7.8
2
Límite con cultivo de maíz
3275
9
L. montanus
6.1
10.2
3
Pinus hartwegii
3292
12
L. montanus
5.8
9.2
2
Pinus montezumae,
Muhlenbergia sp.
3423
13
L. montanus
4.9
9.2
2
Pinus montezumae,
Muhlenbergia sp.
3471
14
L. montanus
-
-
-
Pinus ruáis, Pinus
montezumae y Abies religiosa
3520
15
L. montanus
-
-
-
Pinus ruáis, Pinus
montezumae y Abies religiosa
*MO = Materia orgánica; K = Potasio
80
Lagunes-Espinoza et al.: Diversidad morfológica y concentración de proteína de Lupinus, México
13
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81
Acta Botánica Mexicana 99 : 73-90 ( 2012 )
grande largo de vaina. Se registró también amplia diversidad morfológica entre los indivi-
duos al interior de las poblaciones. Los intervalos de variación más amplios fueron para el
diámetro del tallo principal y el largo de la inflorescencia en las poblaciones 1, 6 y 9.
Para observar la variabilidad espacial de las poblaciones y su separación de
acuerdo con los caracteres morfológicos cuantitativos y cualitativos (presencia y
forma de estípulas, y tipo de tallo), se realizó el análisis de componentes principales
(Fig. 2). Los tres primeros explicaron 69% de la variación, correspondiendo 35% al
primero, 18.4% al segundo y 15.5% al tercero. Las variables que contribuyeron a la
definición del componente principal uno (ACPI) fueron altura de planta, longitud
de inflorescencia y número de folíolos por hoja; para el dos (ACP2) fueron largo
y ancho de vaina y forma de estípulas, y para el componente tres (ACP3) largo de
folíolos, forma de estípulas y tipo de tallo. En la figura 2 se observa que, con base en
las características morfológicas evaluadas, las poblaciones 2, 3, 4 que corresponden
a L. exaltatus se agrupan con la 7, 8 y 10 de L. campestris, y se separan de la 1, 6 y 9
de L. montanus, por altura de planta, número de folíolos por hoja y forma de estípu-
las. La 5, de L. hintonii , diverge del resto al presentar diferencias marcadas en largo
y ancho de vaina, tipo de tallos y forma de estípulas.
Estas características morfológicas, aunadas a las contenidas en las claves taxo-
nómicas y descripciones consultadas (Dunn, 1979; McVaugh, 1987; Dunn y Harmon,
1977), permitieron identificar cuatro especies de Lupinus en los sitios muestreados
en 2007. Todas las plantas recolectadas presentaron predominantemente flores de
color morado-azuloso.
La población 5, que corresponde a la especie L. hintonii , presenta un interva-
lo de altura de planta que va de 70 a 110 cm, diámetro del tallo principal de 8 a 13
mm, con 6 a 7 folíolos por hoja, longitud y ancho de folíolos de 3.8 a 4.7 cm y 0.8
a 1 .2 cm, respectivamente, tallos delgados y sólidos, estípulas pequeñas, además de
presentar el mayor tamaño de vaina (4.6 a 9.5 cm). Sólo se estudiaron plantas de una
localidad de esta especie, en la cual se encontró un bajo número de individuos, es-
tablecidos en suelos con pH de 5.6 en bosques de A. religiosa , a una altitud de 3080
m (Cuadro 1).
Las poblaciones 7, 8 y 10 correspondieron a L. campestris. Se localizaron a
partir de 2615 m s.n.m., asociadas a Juniperus deppeana , P. patula, Pseudotsuga
spp., P. montezumae y A. religiosa , en bordes de terrenos cultivados con maíz hasta
r
altitudes de 3052 m. Estas presentaron una altura promedio de planta de 0.8, 0.5 y
0.6 m, respectivamente, además de tallos sólidos, estípulas de 5 a 12 mm de largo,
peciolos de 4 a 8 cm de largo, y 4.5 a 8 folíolos por hoja (Cuadro 2). Se localizaron
en suelos con pH ácido a neutro (5.5 a 7.1).
82
Lagunes-Espinoza et al.: Diversidad morfológica y concentración de proteína de Lupinus, México
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+ P7, L. campestris
• P8, L. campestris 4 -
— P9, L. montanus
♦ PIO, L. campestris
6
6
Fig. 2. Ubicación espacial de 10 poblaciones silvestres del género Lupinus colectadas en
2007, con base en los tres primeros componentes principales de variables morfológicas
cuantitativas y cualitativas. ACPI: altura de planta, longitud de inflorescencia y número de
foliólos por hoja. ACP2: largo y ancho de vaina y forma de estípulas. ACP3: largo de folíolos,
forma de estípulas y tipo de tallo.
83
Acta Botánica Mexicana 99 : 73-90 ( 2012 )
Las características morfológicas de las poblaciones 2, 3, 4 correspondieron a
Lupinus exaltatus ; se ubicaron a partir de 2785 m s.n.m. en suelos con pH ácido y en
bosques de P. montezumae con pastizal de Muhlenbergia sp. en el sotobosque. Pre-
sentaron una altura de planta de 0.3 a 1.0 m, estípulas pequeñas, unidas ligeramente
en la base de los peciolos, tallos huecos, inflorescencias de 1.5 a 13 cm de largo, 4 a
7 folíolos por hoja, largo y ancho promedio de folíolos de 2.7, 3.8 y 4.0 cm y 0.9, 1.1
y 1.1 cm, respectivamente, vainas de 1.6 a 5 cm de largo y de 0.8 a 1.1 cm de ancho.
En el año 2006, otro rodal de esta especie fue localizada a 2778 m s.n.m. en la misma
área. A igual altitud se localizó también la existencia de Z. campestris.
Finalmente, las poblaciones 6 y 9 se identificaron como Z. montanus con al-
tura de planta de 1.2 a 2.4 m, diámetro del tallo principal de 9 a 35 mm, largo de
inflorescencias de 7 a 35 cm, de 10.5 a 15 folíolos por hoja, largo y ancho de folíolos
de 3.5 a 9.1 cm y de 0.5 a 1.3 cm, respectivamente, estípulas grandes, envainantes
y unidas en la base. Estas dos poblaciones (6 y 9) se encontraron en bosques de A.
religiosa y P. hartwegii , en altitudes de 3080 a 3275 m (Cuadro 1). Otros rodales
de Z. montanus fueron observados durante el recorrido en el año 2006, a altitudes
superiores a los 3400 m, en suelos con pH ácido (4.9) y asociadas a bosque de P.
montezumae con pastizal de Muhlenbergia sp. en el sotobosque; pero también se
observaron en presencia de P. ruáis y A. religiosa (Cuadro 1).
Concentración de proteína
Se cuantificaron altas proporciones de proteína cruda en las semillas de 16
localidades colectadas en los años 2006 y 2007 (Cuadro 3). La concentración pro-
medio entre especies varió de 328 a 481 g kg 1 MS (Cuadro 3). Entre poblaciones de
una misma especie el intervalo fue más amplio. La mayor variación se observó entre
las número 7, 8 y 10 de Z. campestris (339 a 481 g kg' 1 MS); para Z. montanus , 2006
y 2007, fue de 339 a 420 g kg' 1 MS; para las de Z. exaltatus de 3 17 a 404 g kg' 1 MS
y paraZ. hintonii de 299 a 356 g kg' 1 MS; siendo la población 16 (Z. exaltatus) y la
10 (Z. campestris) las que presentaron, en este orden, la más baja (317 g kg' 1 MS) y
la más alta (481 g kg' 1 MS) concentración de proteína en la semilla.
DISCUSIÓN
Las especies de Lupinus son un componente de la biodiversidad natural en la
región de los Valles de Libres y Serdán del estado de Puebla, abundantes en el eco-
sistema forestal, tanto en el sotobosque como en claros del bosque, donde forman
84
Lagunes-Espinoza et al.: Diversidad morfológica y concentración de proteína de Lupinus, México
Cuadro 3. Medias e intervalos de variación de la concentración de proteína en la semilla de
poblaciones de Lupinus spp. colectadas en la región de estudio.
Altitud
m s.n.m.
Población
Especie
Año de
colecta
Concentración de proteína
(g kg- 1 MS)
Media 3 Intervalo de variación 3
3115
1
L. montanus
2007
339
319.8-358.2
3080
6
L. montanus
2007
382
350.6-413.4
3275
9
L. montanus
2007
404
379.7-428.3
2910
11
L. montanus
2006
361
335.8-386.2
3292
12
L. montanus
2006
394
351.4-436.6
3423
13
L. montanus
2006
420
395.9_444.1
3471
14
L. montanus
2006
399
374.9-423.1
3520
15
L. montanus
2006
400
375.6-424.4
Media b
387.4
361. 0-420. 0 b
2865
2
L. exaltatus
2007
404
382.1-425.9
2842
3
L. exaltatus
2007
349
331.2-366.8
2785
4
L. exaltatus
2007
404
383.7-424.3
2778
16
L. exaltatus
2006
317
306.0-328.0
Media b
368.5
3 17. 0-404. 0 b
3080
5
L. hintonii
2007
328
299.5-356.5
3052
7
L. campestris
2007
339
312.1-365.9
2701
8
L. campestris
2007
349
326.2-371.8
2615
10
L. campestris
2007
481
432.5-529.5
Media b
372
339.0-48 1.0 b
a Media e intervalo de variación al interior de una población. b Media e intervalo de variación
entre poblaciones de una misma especie.
grandes poblaciones, como es el caso de L. montanus, a partir de 2600 m s.n.m. Por
el contrario, en las tierras agrícolas se observaron pocas plantas, tal vez a causa del
laboreo continuo de los suelos de cultivo y de la presencia de roedores, factores
que podrían tener un efecto negativo sobre la reserva de semillas (Marón y Simms,
1997). Además, sus inflorescencias son cortadas para las fiestas religiosas de la re-
gión, lo que conlleva a una presión adicional sobre los bancos de tales propágulos.
85
Acta Botánica Mexicana 99 : 73-90 ( 2012 )
Las poblaciones de Lupinus muestreadas en el presente estudio crecen en sue-
los con pH neutro a ácido, lo cual coincide con lo reportado en la Sierra Nevada
(Alderete-Chávez et al., 2008) y en Europa y Sudamérica (Gladstones, 1970). Tal
hecho les confiere una ventaja adaptativa sobre otras leguminosas ricas en proteína
para colonizar áreas con este tipo de tierras de baja fertilidad.
Se observó una amplia variabilidad morfológica en las poblaciones de Lupi-
nus estudiadas. La misma ya fue sugerida por Bermúdez-Torres et al. (2000) para
México, en particular en el Eje Neovolcánico Transversal. Cox (1975) la atribuye
a la gran plasticidad que presentan las especies de este género para adaptarse a los
diferentes ambientes, y al alto grado de hibridación entre ellas. Esta diversidad puede
ser aprovechada en la selección de atributos de interés agronómico.
De las especies de Lupinus identificadas en la región, la menos frecuente
fiie L. hintonii, encontrada en bosques de A bies religiosa , a una altitud de 3080 m.
Bermúdez-Torres et al. (2002) la reportan entre 2800 y 3200 m s.n.m. en bosques
de pino-encino en el estado de Morelos, México, indicando que su morfología es
muy cercana a la de L. montanus , pero tiene diferente composición de alcaloides.
La presencia de esta última a partir de 3000 m s.n.m. en distintas regiones del Eje
Neovolcánico Transversal es también reportada por Alderete-Chávez et al. (2008) y
Bermúdez-Torres et al. (2009). L. montanus es la especie más frecuente en la región
de estudio y crece en altitudes superiores a 2900 m. Vargas (1984) la cita ya como
planta dominante en el Parque Nacional Pico de Orizaba. También en la región fores-
tal, pero a altitudes inferiores, se localizaron poblaciones de L. exaltatus, cuya pre-
sencia asimismo se registra en el Nevado de Colima, a partir de 1700 m (Ruiz-López
et al., 2006). El otro taxon identificado en la región correspondió a L. campestris.
La concentración de proteína cuantificada en la población 10 de L. campestris
(481 g de proteína kg 1 MS) es más alta que la reportada por Jiménez-Martínez et al.
(2009) en semillas de la misma especie colectadas en el estado de Morelos (411.7 g
kg -1 MS). En cambio, las encontradas en L. exaltatus fueron similares a las observadas
por Ruiz-López et al. (2006) en poblaciones de esta planta colectadas en el Nevado de
Colima, y a los valores reportados para especies domesticadas de lupinos: L. angustifo-
lius, L. luteus, L. albusyL. mutabilis (300-440 g kg 1 MS) por Petterson (1998) y Sujak
et al. (2006). En comparación con otras leguminosas de grano, las plantas estudiadas
mostraron concentraciones de proteína superiores a las conocidas para lenteja ( Lens
culinaris, 267 g kg 1 MS), haba ( Vicia faba , 300 g kg' 1 MS) y frijol ( Phaseolus vulga-
ris , 290 g kg' 1 MS) y semejantes a las de la soya ( Glycine max , 405 g kg' 1 MS) (Cubero
y Moreno, 1983; Favier et al., 1995). También se observó variación en los contenidos
de proteína entre las poblaciones de una misma especie. Jiménez et al. (1991) reportan
86
Lagunes-Espinoza et al.: Diversidad morfológica y concentración de proteína de Lupinus, México
diferencias entre sitios para contenidos de proteína en la semilla de L. albus , relacio-
nadas con factores de fertilidad del suelo y ambientales como la temperatura. En otras
especies de Lupinus nativas de Europa (Sujak et al., 2006), la concentración de proteí-
na de la semilla varía de 295 a 482 g kg' 1 MS; en L. albus de 35 1 a 376 g kg' 1 MS, en L.
angustifolius de 295 a 356 y en L. luteus de 447 a 482 g kg' 1 MS., intervalos similares
a los observados para las plantas mexicanas en nuestro estudio.
Recientemente diversos grupos de investigación han realizado estudios nutri-
cionales sobre especies de Lupinus nativas de nuestro país (Przybylak et al., 2005;
Rodríguez- Ambriz et al., 2005; Ruiz-López et al., 2006; Jiménez-Martínez et al.,
2009), mostrando que presentan características nutricionales sobresalientes que pue-
den ser aprovechadas para la alimentación humana o animal. Estas plantas, colectadas
en otras regiones del país y que han sido identificadas en la región de estudio con
concentraciones similares o más elevadas de proteína, adaptación a diferentes altitu-
des y suelos ácidos de baja fertilidad, muestran una vía promisoria para su aprove-
chamiento sustentable, sea para restauración ecológica y/o como alternativa proteica
o de componentes bioactivos para la alimentación humana o animal en nuestro país.
Particularmente, estudios básicos sobre aspectos de agronomía que incluyan genética,
fisiología, bioquímica, taxonomía entre otros, son elementos clave que permitirán la
selección de la especie o las especies para el inicio del proceso de domesticación.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen el apoyo del M.C. Antonio López Castañeda en la ela-
boración de la figura 1 y al M.C. Amulfo Triano Sánchez quién ayudó en la prepa-
ración de muestras para análisis proteico. Un reconocimiento especial al Dr. Alfonso
Delgado Salinas, del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de
México, por haber aceptado amablemente revisar la identificación taxonómica de los
ejemplares botánicos. Igualmente, los autores agradecen a los revisores anónimos
quienes con sus valiosas observaciones enriquecieron este documento.
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Aceptado en diciembre de 2011.
90
Acta Botánica Mexicana 99: 91-104 (2012)
LA FLORA VASCULAR ENDÉMICA EN EL ESTADO DE QUERÉTARO.
I. ANÁLISIS NUMÉRICOS PRELIMINARES Y DEFINICIÓN DE
ÁREAS DE CONCENTRACIÓN DE LAS ESPECIES DE DISTRIBUCIÓN
RESTRINGIDA
Jerzy Rzedowski 1 , Graciela Calderón de Rzedowski y Sergio Zamudio
Instituto de Ecología, A.C., Centro Regional del Bajío,
Apdo. postal 386, 61600 Pátzcuaro, Michoacán, México.
'Autor para la correspondencia: jerzy .rzedowski@inecol.edu.mx
RESUMEN
Con bases firmes, la flora vascular del estado de Querétaro se estima en poco más de
4000 especies. De éstas 1625 (entre especies y entidades subespecíficas) se han inventariado
en fonna crítica en 1 74 fascículos publicados de la Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes.
De los 1625 taxa, 588 (36.18%) son de distribución vasta. De los 1037 restantes, 709 (43.63%)
sólo se registran de México y 328 (20.18%) restringen su distribución a Megaméxico 1,
Megaméxico 2 y Megaméxico 3; 45 especies (2.76%) son endémicas a los límites del
estado de Querétaro; 26 (1.6%) no se conocen sino de Querétaro e Hidalgo. La Sierra Madre
Oriental, el centro de México, la Altiplanicie Mexicana y el Eje Volcánico Transversal
contribuyen respectivamente con 94 (5.78%), 92 (5.66%), 37 (2.27%) y 13 (0.8%) especies
de distribución limitada a las correspondientes regiones del territorio de la República. Los
siguientes sectores de Querétaro se identifican como particularmente diversos en cuanto a
especies de repartición restringida al estado: a) porción queretana de la Sierra Madre Oriental,
b) la región más seca del estado ubicada en el centro del mismo, c) el profundo cañón del río
Moctezuma, d) la parte alta del cerro Zamorano.
Palabras clave: endemismo, flora, México, Querétaro.
ABSTRACT
The vascular flora of the State of Queretaro is now estimated in somewhat more than
4000 species. 1625 of these (among species and subspecific entities) have been critically
91
Acta Botánica Mexicana 99 : 91-104 ( 2012 )
treated in 1 74 published fascicles of the Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes. Out of these
1625 taxa, 588 (36.18%) are of wide distribution. Out of the remaining 1037, 709 (43.63%)
are only known from México and 328 (20.18%) limit their distribution to Megamexico 1,
Megamexico 2 and Megamexico 3; 45 (2.76%) species are endemic to the limits of the State
of Queretaro: 26 (1.6%) are only known from the States of Queretaro and Hidalgo. The Sierra
Madre Oriental, central México, the Mexican High Plateau and the Volcanic Transversal Belt
contribute respectively with 94 (5.78%), 92 (5.66%), 37 (2.27%) and 13 (0.8%) species of
distribution restricted to their respective regions of México. The following parts of Querétaro
are identified as particularly diverse in species endemic to the State limits: a) the Queretaran
part of Sierra Madre Oriental, b) the driest región of the State located in its central part, c) the
deep canyon of Moctezuma river, d) the highest part of Zamorano peak.
Key words: endemism, flora, México, Querétaro.
INTRODUCCIÓN
Hace unos 30 años todavía la flora de Querétaro era una de las menos conoci-
das de México, pues parte de su territorio carecía de buenas vías de comunicación y
por consiguiente no resultaba atractivo para la gran mayoría de los colectores.
En 1991 Argüelles et al. publicaron una lista basada en los acervos existentes
hasta esa fecha en los principales herbarios mexicanos, en la cual se reconocen 2334
especies de plantas vasculares. En 1992 Zamudio et al. estimaron que la riqueza
florística del estado debe contener unas 1000 entidades adicionales. Arreguín et al.
(1997) le adscribieron 2421 especies, mientras que Villaseñor (2003) calculó su di-
versidad de Magnoliophyta en 2887. En la actualidad la base de datos del herbario
del Centro Regional del Bajío del Instituto de Ecología, A.C. (IEB) revela la exis-
tencia de ejemplares pertenecientes a 3935 especies de Tracheophyta, por lo que el
inventario real, sin mucha duda, debe superar (aunque probablemente no en forma
substancial) las 4000. Este número equivale a cerca de la quinta parte de la riqueza
total calculada para el territorio de la República Mexicana.
Dada la relativa pequeñez del territorio del estado de Querétaro, tal cantidad lo
ubica entre las porciones moderadamente ricas en cuanto a su flora concierne, y en
virtud de esta circunstancia, la presente contribución pretende definir la importancia
que en su universo vegetal juegan los elementos de distribución restringida.
En esta primera parte se da cuenta de los resultados del análisis numérico
del endemismo y se señalan las porciones del estado en las que se concentran
92
Rzedowski et al.: Flora vascular endémica en el estado de Querétaro
las especies de distribución restringida a los límites del mismo. En un segundo
artículo se pretende enumerar e ilustrar todas las plantas conocidas de área prácti-
camente restringida a los límites de Querétaro, indicando su ubicación geográfica
y ecológica conocida, así como una estimación de su grado de vulnerabilidad a la
extinción.
ÁREA DE ESTUDIO
El territorio del estado de Querétaro tiene una extensión aproximada de 1 1,800
km 2 y se encuentra ubicado en el centro-este de la República Mexicana. Su super-
ficie constituye una especie de transecto, en el cual cabe distinguir tres regiones
fisiográficas: la Sierra Madre Oriental, que ocupa más de un tercio nororiental, el Eje
Volcánico Transversal que participa en forma de una franja meridional relativamen-
te angosta, y la Altiplanicie Mexicana que constituye la amplia porción intermedia
(Fig. 1).
La variada topografía incluye llanuras salpicadas con numerosos cerros y pe-
queñas sierras de diversos tamaños y elevaciones, profundos cañones y barrancas
excavadas por los ríos, así como grandes cuerpos montañosos, cuyo relieve particu-
larmente abrupto se manifiesta sobre todo en la Sierra Madre Oriental, esencialmen-
te formada por rocas sedimentarias marinas, mientras que en el resto de Querétaro
prevalecen las de directo o indirecto origen volcánico. Las altitudes oscilan entre
270 y 3360 m.
Los climas secos (BS de la clasificación de Kóppen) prevalecen en la mayor
parte del estado, les siguen en importancia los templados semihúmedos (Cw). Sólo
una pequeña fracción los presenta húmedos de las categorías (A)C(m), (A)C(fm)
y C(m), de acuerdo con la misma clasificación modificada por García (1973). Las
temperaturas medias anuales varían entre 14 y 25 °C y la precipitación recibida en
promedio anual es de 350 a 2500 mm.
En concomitancia con lo anterior, los matorrales xerófilos en sus diferentes
variantes predominan en la cubierta vegetal de Querétaro. No faltan los pastizales,
así como encinares, bosques de coniferas y bosques tropicales caducifolios. Una
extensión bastante reducida en el noreste ocupa el bosque mesófilo de montaña y
una aún más pequeña el bosque tropical subcaducifolio. Las comunidades acuáti-
cas y subacuáticas también tienen una representación más bien limitada, pues se
restringen prácticamente al bosque de galería, a varios charcos temporales, escasas
asociaciones riparias y habitantes de presas y bordos.
93
Acta Botánica Mexicana 99 : 91-104 ( 2012 )
Para una definición más amplia y detallada de los aspectos ambientales, así
como de las características de la flora y de la vegetación del estado, cabe consultar el
trabajo de Zamudio et al. (1992).
Fig. 1 . Regiones fisiográficas del estado de Querétaro. 1 . Sierra Madre Oriental. 2. Altiplanicie
Mexicana. 3. Eje Volcánico Transversal.
MÉTODOS
Las principales herramientas del estudio empleadas en este trabajo son: los fas-
cículos publicados de la Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes, el acervo del her-
bario IEB (que registra 29,193 ejemplares colectados en Querétaro), la experiencia per-
sonal de los autores, que han recorrido prácticamente todos los rincones del estado, así
como la consulta de la literatura y de la información disponible a través de internet.
94
Rzedowski et al.: Flora vascular endémica en el estado de Querétaro
No se cuenta aún con el inventario cabal de la flora vascular de Querétaro,
de manera que para este análisis se tomará esencialmente como base las especies
habitantes del estado que ya han sido estudiadas en forma crítica y que aparecieron
publicadas en los 174 fascículos de la Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes.
Tal conjunto que consiste de 1625 taxa, entre especies y entidades subespecíficas,
constituye poco más de 40% del total de las 4000 estimadas para el estado, incluye
miembros de todos los grupos importantes de plantas vasculares, por lo que puede
considerarse como suficientemente representativo para que su análisis geográfico
arroje proporciones similares a las de la totalidad de la flora.
RESULTADOS
Análisis geográfico de las especies de distribución restringida
Si se toma en consideración el área de repartición global conocida de los taxa,
cabe calcular que 588 (36.18%), son de distribución amplia o al menos más vas-
ta que el área considerada como Megaméxico 3. También se sabe que 56 de ellas
(3.44%) son plantas introducidas de otras partes del mundo.
Las 1037 (63.81%) restantes presentan mayor o menor grado de endemismo,
para el cual se pueden reconocer las categorías establecidas en conexión con los
principales objetivos de esta contribución (Cuadro 1). En la figura 2 se reproducen
las áreas de referencia correspondientes a Megaméxico.
Los números del Cuadro 1 se prestan a los siguientes comentarios e interpre-
taciones:
a) La proporción de especies de amplia distribución (aprox. 36%) es relativa-
mente elevada entre las plantas vasculares de Querétaro, sobre todo si se le compara
con la estimada por Rzedowski (1991a) para la flora fanerogámica del país entero,
que es de aproximadamente 28%. Tales números se revelan igualmente en los por-
centajes de especies restringidas al territorio de México, que en Querétaro represen-
tan alrededor de 43%, mientras que para todas las fanerógamas de la superficie de la
República se calcularon en cerca de 52%. Esta discrepancia refleja manifiestamente
el hecho de que la porción oriental de nuestro país es substancialmente menos pri-
vilegiada en endemismos que la occidental, como ya lo señalaron varios autores,
entre ellos Rzedowski (1991b). Otro factor que sin duda también interviene aquí es
la circunstancia de que en los guarismos contados para Querétaro se incluyeron las
pteridofitas, cuyas especies son mayormente de amplia distribución, así como las
plantas introducidas.
95
Acta Botánica Mexicana 99 : 91-104 ( 2012 )
b) Dentro del conjunto de taxa endémicos a México prevalecen claramente los
de distribución más general en el país, pero los restantes definen una notable vincu-
lación con el oriente, observándose una importante proporción (5.78%) de endemitas
de la Sierra Madre Oriental, misma que contrasta con la escasa participación (0.8%)
de los propios del Eje Volcánico Transversal. Tal situación indudablemente está
vinculada con la edad mucho más reciente de este último sistema montañoso.
c) A nivel de endemismo más estrecho resulta interesante observar que Queré-
taro descuella con más de 2.5% de especies de distribución prácticamente restringida
Cuadro 1 . Categorías de la distribución total conocida de 836 especies de repartición limitada
presentes en la flora vascular de Querétaro.
Distribución total limitada a
Núm. de especies
%
Querétaro*
45
2.76
Querétaro e Hidalgo
26
1.6
Querétaro y San Luis Potosí
9
0.55
Querétaro y Guanajuato
9
0.55
Eje Volcánico Transversal
13
0.8
Altiplanicie Mexicana
37
2.27
Centro de México
92
5.66
Sierra Madre Oriental
94
7.78
Este de México
106
6.52
México (sin corresponder a ninguno de los patrones
anteriores)
199
12.24
México en total
709
43.63
Megaméxico 1**
116
7.13
Megaméxico 2
183
11.26
Megaméxico 3
29
1.78
Megaméxico en total
328
20.18
Gran total
1037
63.81
*Puesto que varias de las especies aquí incluidas se conocen de lugares ubicados muy cerca
de los límites del estado, es probable o ya conocido que también trascienden levemente las
mencionadas fronteras políticas.
**Las categorías de Megaméxico 1, 2 y 3 se definen de acuerdo con el trabajo de Rzedowski
(1991a).
96
Rzedowski et al.: Flora vascular endémica en el estado de Querétaro
Fig. 2. Megaméxico. De arriba hacia abajo: Megaméxicol, Megaméxico 2 y Megaméxico 3,
de acuerdo con el trabajo de Rzedowski (1991a).
97
Acta Botánica Mexicana 99 : 91-104 ( 2012 )
al estado (su enumeración puede consultarse en el Apéndice), número que se eleva
a más de 5% si se suman las compartidas con cada una de tres entidades federativas
vecinas (y subiría a ca. 7% si se sumara el conjunto correspondiente a las que se
comparten con dos o tres de ellos). Estos valores no comparan muy favorablemente
con los dados a conocer para el Valle de Tehuacán-Cuicatlán (ca. 30%), para la
península de Baja California (23%) y la de Yucatán (ca. 8%) (Rzedowski, 1991b),
o con 8.3% para el estado de Oaxaca (García-Mendoza, 2004), pero en proporción
resultan significativamente superiores a la de 0.7% calculada para Morelos (Bonilla-
Barbosa y Villaseñor, 2003), la de 0.9% registrada para Guanajuato (Zamudio y
Galván, 201 1) y las de muchos otros sectores de la parte central del país.
Áreas de concentración del endemismo vegetal
Zamudio et al. (1992) ya esbozaron la ubicación de las comarcas del estado
particularmente diversas en cuanto a especies de plantas vasculares de repartición
restringida. Éstas se ilustran en la figura 3 y a continuación se definen con mayor
detalle.
1 . El sector queretano de la Sierra Madre Oriental, que incluye los municipios
de Arroyo Seco, Jalpan, Landa, así como partes de los de Piñal de Amóles, San Joa-
quín y Cadereyta, constituye la porción más rica en endemismos locales (25 spp.,
Apéndice). Es una superficie de aprox. 3500 km 2 , dominada por afloramientos de
calizas. Una gran porción de esta comarca forma parte de la Reserva de la Biosfera
de la Sierra Gorda. Presenta una cubierta vegetal variada, entre la cual destacan los
bosques de encino y de coniferas, los tropicales caducifolios y subcaducifolios, los
mesófilos de montaña, así como los matorrales submontanos.
2. La porción más seca del estado, situada en la parte central del mismo, in-
tegrada por importantes extensiones de los municipios de Tolimán, Peñamiller y
Cadereyta, con una superficie aproximada de 3500 km 2 , con predominancia de ca-
lizas y lutitas como substrato geológico, es otra zona de particular concentración de
especies endémicas (1 1 spp., Apéndice). Constituye una especie de isla ecológica de
aridez más acentuada, en la cual prevalecen los matorrales xerófilos, en particular el
micrófilo, el submontano y el rosetófilo.
3. El profundo cañón labrado por el río Moctezuma, desde el área actualmente
ocupada por la presa Zimapán, hasta cerca del extremo oriental del municipio de
Landa es el asiento de no pocas especies endémicas (5 spp., Apéndice). Su extensión
territorial es difícil de definir y en toda su longitud señala el límite entre los estados
de Querétaro y de Hidalgo, por lo que es más que probable la existencia de tales
plantas en el territorio de esta última entidad federativa. Las especies de allí son
98
Rzedowski et al.: Flora vascular endémica en el estado de Querétaro
habitantes de taludes horizontales o de laderas muy inclinadas de rocas calizas o lu-
trias. El sector correspondiente al municipio de Landa forma parte de la Reserva de
la Biosfera de la Sierra Gorda; las porciones pertenecientes a los municipios de San
Joaquín y de Cadereyta, que son las más importantes en cuanto a la ubicación de los
endemismos, carecen de esta protección. En tal contexto cabe comentar que existen
en la actualidad proyectos de convertir en presas adicionales a varios segmentos de
tal región encañonada. También cabe agregar que esta parte del estado de Querétaro
(y también de Hidalgo) no ha sido todavía suficientemente bien explorada y se espe-
ra localizar en ella otros endemitas adicionales.
Fig. 3. Áreas de concentración de endemismo vegetal. 1. Sector queretano de la Sierra Madre
Oriental. 2. La porción más seca del estado. 3. Cañón del río Moctezuma. 4. Parte alta del
cerro Zamorano.
99
Acta Botánica Mexicana 99 : 91-104 ( 2012 )
4. Un centro adicional corresponde a la parte alta del cerro Zamorano, ubi-
cado en el municipio de Colón y también en el de Tierra Blanca del estado de Gua-
najuato, pues su cresta que alcanza 3360 m de altitud, constituye el límite entre las
dos entidades. Es un área de alrededor de 10 km 2 , cubierta mayormente por bos-
ques de coniferas y de encino, que habitan sobre laderas fuerte a moderadamente
inclinadas de rocas de origen volcánico. También se trata de una isla ecológica,
pues por todos lados el macizo montañoso en cuestión se encuentra rodeado por
grandes superficies de clima más seco. La porción guanajuatense fue declarada
como Reserva de Conservación “Piñal de Zamorano”, de aquí se registran tres
especies endémicas.
A manera de conclusión y tomando en cuenta las cifras mostradas, así como
el conocimiento de otros 32 endemismos ya registrados de familias aún no tratadas
en la Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes, cabe esperar que la cantidad total de
especies de plantas vasculares restringidas o prácticamente confinadas al estado de
Querétaro se incremente a cerca de un centenar.
Como ya se indicó, en la segunda parte de esta contribución se procurará
proporcionar información sobre la ubicación geográfica de cada una de las especies
endémicas ya conocidas.
AGRADECIMIENTOS
Los autores dan las gracias a Violeta Espinosa y a Alfonso Barbosa por la ayuda
prestada en la confección y reproducción de las figuras. El trabajo fue realizado con
apoyo del Instituto de Ecología, A.C. (cuenta 20006), del Consejo Nacional de Ciencia
y Tecnología y de la Comisión para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad.
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Acta Botánica Mexicana 99 : 91-104 ( 2012 )
APÉNDICE
Especies endémicas al estado de Querétaro registradas en 174 fascículos publicados de Flora
del Bajío y regiones adyacentes.
Taxa
Ubicación
Acanthaceae
Justicia zamudioi T. F. Daniel
Sierra Madre Oriental
Anacardiaceae
Cotinus carranzae Rzed. & Calderón
Río Moctezuma
Aquifoliaceae
Ilex servinii E. Carranza
Sierra Madre Oriental
Berberidaceae
Berberís albicans Zamudio & Marroq.
Zona árida
Bromeliaceae
Hechtia lepidophylla I. Ramírez
Zona árida
Hechtia zamudioi Espejo, López-Ferrari & I. Ramírez
Zona árida
Buxaceae
Buxus moctezumae Kóler, Fernández & Zamudio
Río Moctezuma
Campanulaceae
Lobelia orientalis Rzed. & Calderón
Sierra Madre Oriental
Caprifoliaceae
Abelia grandiflora Villarreal
Sierra Madre Oriental
Commelinaceae
Commelina queretaroensis López-Farrari, Espejo y Ceja
Sierra Madre Oriental
Compositae
Cirsium bicentenariale Rzed.
Sierra Madre Oriental*
Cirsium zamoranense Rzed.
Cerro Zamorano*
Coreopsis queretarensis B. L. Tumer
Sierra Madre Oriental
Galinsoga elata Canne
Sierra Madre Oriental
Galinsoga glandulosa Canne
Sierra Madre Oriental
Perymenium arriagae Rzed. & Calderón
Zona árida
Perymenium moctezumae Rzed. & Calderón
Río Moctezuma
Perymenium sotoarenasii Rzed. & Calderón
Zona árida
102
Rzedowski et al.: Flora vascular endémica en el estado de Querétaro
Apéndice. Continuación.
Taxa
Ubicación
Tagetes moorei var. breviligulata Villarreal
Zona árida
Tetrachyron omissum Rzed. & Calderón
Sierra Madre Oriental
Verbesina abietifolia Rzed. & Calderón
Sierra Madre Oriental
Verbesina carranzae R Carrillo
Sierra Madre Oriental*
Verbesina steinmannii R Carrillo
Sierra Madre Oriental
Viguiera paneroana Rzed. & Calderón
Sierra Madre Oriental
Zinnia zamudiana Calderón & Rzed.
Zona árida
Crassulaceae
Pachyphvtum garciae E. Pérez-Calix & Glass
Zona árida
Sedum carinatifolium (R. T. Clausen) E. Pérez-Calix
Sierra Madre Oriental
Sedum jerzedowskii E. Pérez-Calix
Sierra Madre Oriental
Crossosomataceae
Velascoa recóndita Calderón & Rzed.
Sierra Madre Oriental
Cucurbitaceae
Cyclanthera jeffreyi Lira & Rodríguez- Arévalo
Sierra Madre Oriental
Gentianaceae
Geniostemon rotundifolius Rzedowski & Calderón
Sierra Madre Oriental
Iridaceae
Sisyrinchium arguellesiae Ceja, Espejo & López-Ferrari
Sierra Madre Oriental
Tigridia rzedowskiana Aarón Rodr. & L. Ortiz-Catedral
Sierra Madre Oriental
Leguminosae
Acacia fusicarpa L. Rico
Zona árida
Lentibulariaceae
Pinguicula calderoniae Zamudio
Sierra Madre Oriental
Pinguicula elizabethiae Zamudio
Río Moctezuma*
Pinguicula martinezii Zamudio
Sierra Madre Oriental
Pinguicula moctezumae Zamudio & R. Z. Ortega
Río Moctezuma*
Malvaceae
Allowissadula glandulosa (Rose) D. M. Bates
Zona árida
Rhamnaceae
Colubrina macrocarpa var. macrocarpoides (Suess. ex Suess.
Zona árida
& Overkott) M. C. Johnst.
103
Acta Botánica Mexicana 99 : 91-104 ( 2012 )
Apéndice. Continuación.
Taxa
Ubicación
Rosaceae
Potentilla queretarensis Rzed. & Calderón
Sierra Madre Oriental
Rubus macvaugianus Rzed. & Calderón
Cerro Zamorano*
Styracaceae
Stvrax argenteus var. parvifolius E. Carranza
Sierra Madre Oriental
Valerianaceae
Valeriana zamoranensis Rzed. & Calderón
Cerro Zamorano*
Violaceae
Viola cochranei H. E. Ballard
Eje Volcánico Transversal
*Especies que posiblemente se encuentren en alguno de los estados limítrofes con
Querétaro.
104
Acta Botánica Mexicana 99: 105-140 (2012)
DATOS PARA LA CONSERVACIÓN FLORÍSTICA EN FUNCIÓN DE LA
AMPLITUD GEOGRÁFICA DE LAS ESPECIES EN EL SEMIDESIERTO
QUERETANO, MÉXICO
Rafael Hernández-Magaña 1 , José Guadalupe
H ernández-Oria 2 ’ 4 y Ruth Chávez 3
^lan de Ayutla 455, Colonia Adolfo López Mateos, 76750
Tequisquiapan, Querétaro, México.
2 Ignacio Ramírez 12 Int. 41, Centro Histórico, 76150
Santiago de Querétaro, Querétaro, México.
3 Lázaro Cárdenas 14, Centro, 76504 Cadereyta de Montes, Querétaro, México.
4 Autor para la correspondencia: xerofilia@yahoo.com.mx
RESUMEN
Se presenta una lista de algunos elementos florísticos del Cuadrante Tolimán, una porción
del Semidesierto Queretano en el extremo sur del Desierto Chihuahuense, México. Se registraron
219 especies y 11 subespecies, agrupadas en 155 géneros y 63 familias. Esta área relativamente
pequeña alberga 5 1 especies endémicas, de las cuales 24 se encuentran en alguna categoría de riesgo
de acuerdo con la NOM-059-SEMARNAT-2010. Con el propósito de contribuir a la protección
de este contingente florístico, se detenninaron las áreas prioritarias para la conservación a través de
un análisis de complementariedad (diversidad beta), y mediante un índice que mide el área media
de distribución se revela un patrón restringido en varios de los taxones. Este ensamblaje florístico
prospera en un área con alta heterogeneidad ambiental, distribuido en ocho asociaciones vegetales
identificadas a través de una clasificación numérica. Desafortunadamente la riqueza florística del
Semidesierto Queretano no está legahnente protegida como reserva natural en la actualidad.
Palabras clave: áreas prioritarias, patrón de distribución, rareza, región semiárida.
ABSTRACT
A floristic list of 219 species and 11 subspecies, comprising 63 families and 155
genera occurring in the Toliman grid square; an area located within the Queretaroan Semi-
105
Acta Botánica Mexicana 99 : 105-140 ( 2012 )
arid región in the Southern Chihuahuan Desert, México, is provided. This relatively small area
is characterized by a high endemicity of flowering plant species: the floristic sample harbors
5 1 endemic species, and 24 species are included in some kind of risk category according to the
Mexican Nonn NOM-059-SEMARNAT-2010. To contribute to the protection of this flora,
we perfonned an iterative process of complementarity analysis (beta diversity) to determine
sets of priority areas for its conservation. The ranges of all species were considered by using
an Índex that measures the average range size to determine the degree of “restrictedness”
of the species. The results show that the ranges of most of the species are restricted. This
flora develops within an area of high enviromnental heterogeneity, grouped in eight plant
associations recognized by means of a numerical classification and multivariate analysis of the
communities occurring in the región. Unfortunately, at present the high richness and endemism
of the Queretaroan Semi-arid región are not under the legal protection of any natural reserve.
Key words: distributional range, priority areas, rarity, semi-arid región.
INTRODUCCIÓN
Las regiones áridas y semiáridas de México contribuyen a la riqueza de la
flora mexicana con cerca de 6000 especies de plantas vasculares, de las cuales alre-
dedor de 60% son endémicas (Rzedowski, 1978, 1991, 2005). Una de las comarcas
secas más extensas en el territorio mexicano es el Desierto Chihuahuense, provin-
cia biogeográfica reconocida como un reservorio biológico de notable importan-
cia (Medellín, 1982) y una región prioritaria para la conservación al nivel mundial
(Dinerstein et al., 1999). En la porción extrema sur y disyunta del cuerpo principal
del Desierto Chihuahuense se localiza la Zona Árida Queretano-Hidalguense, cuyo
segmento meridional corresponde al sector del Semidesierto Queretano (Sánchez et
al., 2006), mismo que alberga al llamado “Cuadrante Tolimán” (Hernández y Bár-
cenas, 1995).
Los estudios florísticos circunscritos a esta región señalan que el área sustenta
una considerable diversidad y un endemismo alto (Zamudio, 1984; Zamudio et al.,
1992), así como gradientes ambientales que crean mosaicos variados de vegetación
con un cúmulo importante de riqueza de especies (Fernández y Colmenero, 1997).
A pesar de que podría considerarse como una zona relativamente bien inventariada,
recientes exploraciones han añadido nuevos registros a los ya existentes, incremen-
tando con ello la riqueza florística conocida en general, y en particular de la familia
Cactaceae (Chávez et al., 2006; Hemández-Oria et al., 2007b). Así, se ha conforma-
106
Hernández-Magaña et. al.: Conservación florística en el Semidesierto Queretano, México
do una agrupación de plantas que integra diversos elementos con distintas afinidades
geográficas y patrones de distribución particulares.
Un componente biogeográfico esencial de las especies es el tamaño de su área
de distribución (Rapoport y Monjeau, 2001; Contreras-Medina, 2006), característica
que usualmente ha sido utilizada para establecer criterios que definen estrategias
de conservación biológica (Anderson, 1994). Para las zonas áridas y semiáridas de
México se conocen algunos ejemplos en los cuales el tamaño del área de distribución
ha sido un factor usado para catalogar, en términos espaciales, a las especies amena-
zadas y/o vulnerables (Villaseñor y Elias, 1995; Villaseñor et al., 1998; Dávila et al.,
2002; Méndez-Larios et al., 2004). Generalmente las áreas de distribución pequeñas
tienen mayor peso específico como prioridades para la conservación (Villaseñor,
2003; Méndez-Larios et al., 2005). En este contexto, si bien se considera al Cuadran-
te Tolimán como un espacio florístico trascendente por su diversidad y endemismo,
se desconoce la magnitud de tales elementos, sobre todo del recambio de especies
(diversidad beta), así como del ámbito geográfico de algunos elementos florísticos
presentes. Este aspecto podría sustentar su protección formal como una reserva na-
tural que alberga un ensamble importante de especies vegetales.
En este trabajo se cuantificó el área de distribución de los elementos florísti-
cos registrados en el Cuadrante Tolimán para determinar su grado de amplitud. Una
vez conocido este parámetro, se exploraron sus posibles relaciones con la riqueza,
el endemismo y el recambio de especies (diversidad beta), y mediante un análisis de
complementariedad con respecto a todos los sitios muestreados en el Cuadrante To-
limán, se obtuvo un esquema óptimo y espacialmente explícito de zonas prioritarias
para la conservación en esta región. Por último, se aplicó una técnica multivariada de
clasificación (Twinspan) a las muestras de especies registradas para determinar gru-
pos o asociaciones vegetales y su distribución en el Cuadrante Tolimán, y se exploró
la influencia de las variables físicas en la distribución de esas muestras mediante un
análisis indirecto de gradiente.
ÁREA DE ESTUDIO
El Cuadrante Tolimán es un área de aproximadamente 2139 km 2 comprendida
entre la latitud 20°30'-21°00' norte y la longitud 99°30 , -100°00' oeste, y abarca una
porción de la Zona Árida Queretano Hidalguense (Rzedowski, 1978), que es una
región disgregada del Desierto Chihuahuense en su extremo sur (Fig. 1). A este
territorio en el estado de Querétaro se le conoce como Semidesierto Queretano y se
107
Acta Botánica Mexicana 99 : 105-140 ( 2012 )
Fig. 1. Distribución del Desierto Chihuahuense, Semidesierto Queretano y ubicación del
Cuadrante Tolimán. Municipios del estado de Querétaro: A. Cadereyta; B. Tolimán; C.
Ezequiel Montes; D. Tequisquiapan; E. Colón; F. San Joaquín; G. Piñal de Amóles; H.
Peñamiller. Municipios del estado de Hidalgo: I. Tecozautla; J. Zimapán; K. Huichapan.
108
Hernández-Magaña et. al.: Conservación florística en el Semidesierto Queretano, México
localiza en el área de confluencia de las provincias fisiográficas Sierra Madre Orien-
tal, Mesa del Centro y Eje Neovolcánico, las cuales están asociadas a una litología
sedimentaria, volcánica ácida y volcánica básica, respectivamente, así como a suelos
de desarrollo pobre o moderado. La topografía regional está dominada por lomeríos
de entre 1450 y 2100 m sobre el nivel del mar y el macizo montañoso de la sierra El
Doctor, con elevaciones de entre 2250 y 3100 m. El tipo de clima predominante es
el semiseco templado con lluvias en verano (BS kw), caracterizado por una tempe-
ratura media anual de entre 16 y 18 °C, con una precipitación media anual de entre
400 y 600 mm, mientras que en las partes elevadas el clima es templado subhúmedo
(Cw o ), con una precipitación anual de entre 600 y 1000 mm y una temperatura media
anual de entre 10 y 12 °C. (Anónimo, 1986). La vegetación regional presenta diver-
sas variantes de matorral xerófilo (sensu Zamudio, 1984) y en las zonas templadas
se encuentran los matorrales esclerófilo y submontano, al igual que bosques de Juni-
perus, Quercus y Pinus (Zamudio et al., 1992).
MÉTODO
Registro de especies
El muestreo se diseñó con base en el trabajo de Gómez-Hinostrosa y Hernán-
dez (2000), por lo que el área del Cuadrante Tolimán se dividió en 25 subcuadrantes
de 6 x 6 minutos, equivalentes aproximadamente a 1 10 km 2 cada uno (Fig. 1). Cada
subcuadrante representa una unidad geográfica operativa (UGO, sensu Cro vello,
1981) en su mínima dimensión espacial para el presente estudio y en cada uno de
ellos se recorrieron tres transectos de al menos 3 km de longitud (en total 75 transec-
tos), en los que se registró mediante observación a las especies presentes. Los sitios
de muestreo se escogieron de acuerdo con los tipos de vegetación mejor represen-
tados en cada subcuadrante y con las áreas con mayor cubierta vegetal, según un
mapa de uso de suelo (Anónimo, 2000). Tal tipo de protocolo, a través de transectos
sobre una superficie preestablecida, no implica la colecta sistematizada de todas las
plantas, sino que ésta se orientó hacia aquellas especies que no habían sido recolec-
tadas con anterioridad, escasamente muestreadas o que no habían sido inventariadas
previamente de la región. Con los datos de registros de las especies derivados de las
observaciones de los transectos se construyó una matriz binaria (presencia/ausen-
cia) de n especies por subcuadrantes (25 en total) y se procedió a su análisis como
contingente florístico. La nomenclatura utilizada para los tipos de vegetación fue la
propuesta por Zamudio et al. (1992).
109
Acta Botánica Mexicana 99 : 105-140 ( 2012 )
Delimitación del conjunto florístico
El presente análisis contempla sólo a las plantas perennes que fueron recolectadas
como se describe en el muestreo. Es una aproximación que pretende destacar algunos
gmpos relevantes de la flora del Semidesierto Queretano (e.g., cactáceas y leguminosas,
entre otras), que además se distinguen por ser elementos más o menos raros, o con im-
precisiones en sus áreas de distribución. Por consiguiente, el propósito no es documen-
tar y analizar la lista acumulada de la flora regional que haya sido registrada a lo largo de
los años en el Cuadrante Tolimán y áreas adyacentes (ver por ejemplo: Zamudio, 1984;
Argüelles et al., 1991; Zamudio et al., 1992; Fernández y Colmenero, 1997).
Registro de variables ambientales
En cada uno de los tres transectos por subcuadrante se registraron las siguientes
variables ambientales (Anónimo, 1986): latitud, longitud, altitud, geología (rocas íg-
neas extrusivas e intrusivas, sedimentarias), litología (volcanoclástico, basalto, toba,
brecha volcánica, riolita, arenisca, caliza, caliza-lutita, arenisca-clonglomerado, gra-
nodiorita), suelo (litosol, rendzina, feozem, regosol, acrisol), porcentaje de pendiente,
temperatura media anual, temperatura máxima y mínima, precipitación media anual,
precipitación total y tipo de clima (seco-semicálido, semiseco-cálido, semiseco-semi-
cálido, semiseco-templado, semicálido-subhúmedo y templado subhúmedo). Se ex-
ploró su valor explicativo con relación a la distribución de las muestras de vegetación
en los subcuadrantes mediante un análisis canónico de correspondencias (ACC), una
vez cotejada la respuesta unimodal de los datos mediante un análisis de correspon-
dencia sin tendencia (ACT) (Jongman et al., 2000). Para este propósito se utilizó el
programa MVSP 3.1 (Mutivariate Statistical Package, Kovach, 1999).
índice de área promedio
Para evaluar la amplitud de distribución geográfica de las especies observa-
das en el Cuadrante Tolimán, se aplicó un índice que equivale al área promedio de
distribución de una especie en un área dada (Santos y Arita, 2002), de acuerdo con
la siguiente fórmula:
donde / es el valor del índice para el área c, A es el área de distribución de la especie
i, y n es el número de especies en la misma. El área promedio de distribución de
110
Hernández-Magaña et. al.: Conservación florística en el Semidesierto Queretano, México
una especie se determinó según el número de veces (entre 1 y 25) en las que estuvo
presente en los subcuadrantes que integraron la matriz. Cada presencia tomó el valor
del área A (110, excluyendo unidades) que ocupa cada subcuadrante. Así, la magni-
tud total del área de distribución (A) de una especie equivale a la sumatoria del valor
recíproco (1/A) del número de presencias, sustituidas por el valor individual (110)
de los subcuadrantes en los que está presente. El valor n c corresponde al número
de especies presentes en los subcuadrantes en los que estuvo presente la especie i.
También el índice / se utilizó como parámetro para cuantificar el grado de rareza o
endemismo (mayor o menor restricción espacial) relativo a los muéstreos en Cua-
drante Tolimán. A medida que sea mayor el índice de área promedio, más grande
es el tamaño del área de distribución geográfica (restricción espacial baja), mientras
que los valores menores corresponden a una distribución geográfica pequeña (res-
tricción espacial alta).
Complementariedad
Este concepto se fundamenta en que el contingente regional de especies se
encuentra repartido entre diversos puntos o áreas menores que albergan su propia
diversidad local, de manera que algunas de ellas sólo se encuentran en ciertas áreas y
están ausentes en otras. Así, las áreas menores que presentan especies diferentes son
complementarias entre sí, dado que su contribución a la riqueza total es irremplaza-
ble. Con este enfoque se aplicó el principio de complementariedad (Vane-Wright et
al. 1991; Pressey et al., 1993) a la matriz binaria, simultáneamente con un proceso
iterativo de análisis de complementariedad (Margules et al., 1988). Este procedi-
miento consta de dos etapas básicas: en la primera, se selecciona el subcuadrante con
la mayor riqueza de especies y éste constituye el primer sitio o área prioritaria. En
la segunda, el total de especies ya seleccionadas se eliminan de la matriz y de este
inventario remanente (complemento) se elige el subcuadrante con la mayor riqueza
y se integra en segundo lugar en la jerarquía de áreas prioritarias. El procedimiento
iterativo continúa de la misma forma para determinar la prioridades sucesivas en la
jerarquía (tercera, cuarta y así sucesivamente) y finaliza hasta que todas las especies
quedan integradas en la lista de sitios prioritarios para la conservación. Para este
propósito se utilizaron dos criterios de selección: (a) la riqueza de especies y (b) el
grado de restricción espacial o endemismo.
Recambio de especies (diversidad beta)
Como medida de la diversidad beta entre los subcuadrantes se utilizó el índice
de complementariedad (Colwell y Coddington, 1994), que determina el grado de
111
Acta Botánica Mexicana 99 : 105-140 ( 2012 )
heterogeneidad (disimilitud) en la composición de especies entre sitios mediante la
siguiente fórmula:
C= [(S. +s k ) -2V. k /(S. +S k )- V jk ]*100
donde S. y S k son los números de especies en los sitios j y k, respectivamente, y V jk
es el número de especies compartidas. Los valores de este índice varían entre 0%
cuando ambos sitios son idénticos en la composición de especies y 100% cuando
son listados absolutamente distintos. Se obtuvo una medida de beta promedio (fim )
por subcuadrante utilizando las estimaciones parciales de heterogeneidad entre los
transectos que integraron cada uno de ellos. Los valores obtenidos de diversidad beta
se agruparon en tres categorías porcentuales: (a) 0-33, (b) 34-66 y (c) 67-100. Se
considera que porcentajes > 66% representan un recambio de especies alto (Sánchez
y López, 1988).
Clasificación numérica de las muestras florísticas (subcuadrantes)
Los registros florísticos se analizaron mediante el algoritmo de análisis de co-
rrespondencia de especies indicadoras de dos vías (Twinspan) y se identificaron los
grupos generados, así como la similitud/disimilitud existente entre ellos. El análisis
se realizó con el programa PC-Ord Versión 4.2 (McCune y Mefford, 1999).
RESULTADOS
Listado florístico
Se recolectaron 700 ejemplares botánicos que corresponden a una lista flo-
rística de 219 especies y 1 1 subespecies, pertenecientes a 155 géneros y 63 familias
de plantas vasculares. Las familias mejor representadas fueron Cactaceae (23.8%),
Fabaceae (1 1.6%), Asteraceae (1 1.2%), Agavaceae (4.3%), Lamiaceae (4.3%) y Fa-
gaceae (3.9%). Los arbustos (33.7%) fueron la forma de vida predominante, seguida
de las hierbas (27.7%) y los árboles (15.6%), mientras que entre las cactáceas las
formas de vida más frecuentes fueron la globosa (47.2%) y la arbustiva (14.5%),
(ver Apéndice).
Del total de especies registradas, 24 están incluidas en alguna categoría de
la NOM-059 (Anónimo, 2010), siete se consideran amenazadas, cinco en peligro
de extinción y 12 sujetas a protección especial; 17 de ellas son cactáceas y siete
corresponden a otras familias botánicas. Un total de 23 especies son endémicas de
112
Hernández-Magaña et. al.: Conservación florística en el Semidesierto Queretano, México
r
la Zona Arida Queretano Hidalguense, otras seis están restringidas al Semidesierto
Queretano y 22 son propias del Desierto Chihuahuense. Adicionalmente, 14 repre-
sentan endemismos regionales que abarcan tanto la zona árida como la templada de
los estados de Querétaro, Guanajuato y San Luis Potosí. Por su parte, 78 especies
están registradas en las colecciones de plantas vivas del Jardín Botánico Regional de
Cadereyta “Ing. Manuel González de Cosío”, son una representación de la flora re-
gional y sus ejemplares proceden de la misma zona en la que se efectuó el estudio.
índice de área promedio
Cerca de 30% de las especies presentaron una distribución geográfica muy
pequeña, lo que indica una alta restricción espacial. Esta fracción confinada en áreas
reducidas, es también el mayor componente de rareza de todo el contingente de plan-
tas hasta ahora registradas en el Cuadrante Tolimán. La porción restante de especies
exhibió valores superiores al promedio del índice de área (Fig. 2), lo cual denota una
distribución geográfica más amplia y, en consecuencia, una restricción espacial baja.
El patrón general del grado de rareza (restricción espacial) está significativamente
correlacionado (r =0.43, P < 0.03) con el aumento en la riqueza de especies.
Por otra parte, hay una vinculación positiva y significativa entre la riqueza cac-
tológica y la diversidad general del Cuadrante Tolimán ( r = 0.48, P < 0.01). Como
CO
©
'o
<D
Q.
CO
<D
<D
T3
TO
'o
c
<D
O
<D
índice de área promedio 7
Fig. 2. índice de área promedio de las especies registradas en el Cuadrante Tolimán. La línea
vertical punteada señala la media de /
113
Acta Botánica Mexicana 99 : 105-140 ( 2012 )
consecuencia de esta asociación, existe también una fuerte correlación positiva en la
restricción espacial (rareza) de estos conjuntos florísticos (r = 0.95, P < 0.001).
Complementariedad y diversidad beta
Los subcuadrantes de mayor importancia para la conservación con base en
la riqueza de especies y el grado de endemismo observados se muestran en el Cua-
dro 1 y la Fig. 3. Este análisis indica que con 1000 km 2 (nueve subcuadrantes) se
protegería el conjunto de prioridades que definen los principales centros de rique-
za y endemismo del Cuadrante Tolimán: zona de Mesa de León, Cadereyta al este
(subcuadrante 10; Fig. 1) y una amplia franja-corredor que incluye desde la zona de
El Chilar, Tolimán al oeste y la sierra de El Doctor (Cadereyta-San Joaquín), en la
Cuenca del río Estórax, en el norte de la región (subcuadrantes 11, 19, 20, 22-25;
Fig. 1); junto con un subcuadrante relativamente aislado (el Núm. 1). La diversidad
beta (Fig. 3) en los subcuadrantes resultó con heterogeneidad media (34-66%) y alta
(67-100%). En esta categoría se ubican los sitios prioritarios para la conservación de
acuerdo con la complementariedad.
Clasificación de subcuadrantes y relaciones ecológicas entre unidades espaciales
El análisis de la comunidad mediante Twinspan reconoció ocho grupos flo-
rísticos (Fig. 4). En este esquema se observa que una primera separación de grupos
ubica en el extremo derecho del dendrograma a los subcuadrantes 15, 19, 20 y 25, en
Cuadro 1 . Subcuadrantes prioritarios para la conservación en el Semidesierto Queretano, de
acuerdo con la complementariedad de riqueza de especies y endemismo.
Prioridad
Subcuadrante
Complementariedad de
riqueza y endemismo (%)
1
10 (Mesa de León)
27.2
2
25 (San Joaquín)
16.5
3
22 (El Chilar)
12.6
4
11 (Bernal)
10.9
5
23 (Higuerillas)
9.4
6
24 (La Tinaja)
8.3
7
19 (Altamira)
5.7
8
20 (Maconí)
5.3
9
1 (La Tortuga)
4.1
114
Hernández-Magaña et. al.: Conservación florística en el Semidesierto Queretano, México
la región templada subhúmeda de la zona, mientras que el resto se ubica a la mitad y
a la izquierda del mismo y corresponden a las comunidades de afinidad xerófila.
Los subcuadrantes 15, 19, 20 y 25 (bloques VI, VII y VIII; Fig. 4) se carac-
terizan por las comunidades de Juniperus, Quercus , Pinus y A bies distribuidas en
la sierra de El Doctor, que es el parteaguas entre las cuencas de los ríos Estórax y
Moctezuma y donde se ubica la segunda mayor elevación del estado de Querétaro;
corresponden geográficamente a las localidades de Altamira, Los Juárez y Maconí,
en el municipio de Cadereyta, y a la cabecera municipal de San Joaquín, respectiva-
mente. En esta zona la altitud va de 2500 a 3050 m, la temperatura media anual es de
aproximadamente 12 °C y la precipitación total anual oscila entre 600 y 1000 mm.
Fig. 3. Sitios prioritarios (1 a 9) para la conservación con base en la complementariedad y el
patrón de recambio de especies (diversidad beta) en el Cuadrante Tolimán.
115
Acta Botánica Mexicana 99 : 105-140 ( 2012 )
Los restantes subcuadrantes se acomodan a lo largo de un gradiente de co-
munidades vegetales xerófilas, en cuyo extremo de mayor humedad se encuentran
el encinar arbustivo (matorral esclerófilo) y el matorral submontano. Esta fracción
del gradiente de aridez la constituye el subcuadrante 1 (bloque I) que corresponde
a las localidades de Santillán, San José de la Laja, La Trinidad y Fuentezuelas, en
la porción montañosa del municipio de Tequisquiapan. En esta zona la altitud va de
1900 a 2250 m, la temperatura media anual es de cerca de 18 °C y la precipitación
anual es de alrededor de 500 mm.
i
IV V VI Vil VIII
Fig. 4. Clasificación por el método Twinspan de los subcuadrantes que albergan una muestra
de la flora del Cuadrante Tolimán. En cada división se muestran las especies indicadoras de
uno o ambos lados. Las cifras debajo de cada división son los valores propios (eigenvalues).
116
Hernández-Magaña et. al.: Conservación florística en el Semidesierto Queretano, México
La fracción más seca del área de estudio la conforman todos los demás sub-
cuadrantes, excepto el número 1 1 (bloque II) que representa una condición ligera-
mente distinta, pues se trata de una zona en la que coexisten tanto el matorral sub-
montano como el matorral xerófilo micrófilo en un espacio geográfico relativamente
reducido determinado por la elevación del cerro San Martín. En esta zona la altitud
conforma un gradiente altitudinal de entre 1850 y 2500 m, en el que la temperatura
media anual en su parte más baja es de 1 8 °C y de 16 °C en la más alta, mientras que
la precipitación anual es de alrededor de 500 mm en toda la zona.
En cuanto a los tres bloques restantes, el subcuadrante 14 (bloque V), co-
rresponde con la distribución del matorral rosetófilo (Sombrerete, Cadereyta y
áreas adyacentes), el cual tiene una composición florística particular y una distri-
bución asociada a sitios montañosos de entre 2000 y 2500 m de altitud, con una
temperatura media anual de 14 °C y una precipitación anual de alrededor de 650
mm, lo que representa una aridez relativamente menor a la del resto de los sitios
xerófilos.
Por otra parte, el bloque III corresponde al matorral crasicaule que se distribu-
ye en el área volcánica de la zona de estudio (subcuadrantes 2, 3, 4, 6, 7, 8, 12, 13),
en los alrededores de las cabeceras municipales de Tequisquiapan y Cadereyta. En
esta zona la altitud fluctúa entre 1950 y 2400 m, con una temperatura media anual de
15 a 18 °C y la precipitación anual cercana a los 500 mm.
Finalmente el bloque IV representa a los matorrales crasicaule y micrófilo
(subcuadrantes 5, 9, 10, 16, 17, 18, 21, 22, 23, 24), sobre terrenos de roca sedi-
mentaria con altitudes de entre 1450 y 1900 m sobre el nivel del mar, en donde la
temperatura media anual oscila entre los 1 6 °C y los 18 °C, y la precipitación media
anual es de menos de 500 mm. Estos matorrales concentran la diversidad más alta
y la mayoría de los endemismos de cactáceas del Cuadrante Tolimán, las cuales se
distribuyen principalmente en las regiones de Mesa de León y El Chilar, en los mu-
nicipios de Cadereyta y Tolimán, respectivamente. La primera de ellas en la cuenca
del Río Moctezuma, y la segunda en la del Río Estórax. En el Cuadro 2 se presenta
un resumen de las condiciones ambientales predominantes en las áreas correspon-
dientes a los bloques de subcuadrantes.
El análisis canónico de correspondencias (ACC) mostró que del total de va-
riables ambientales incluidas en el modelo, cuatro son las relevantes ( P = 0.01, de
acuerdo con la prueba de permutación de Monte Cario) que explican 45.7% (en los
primeros dos ejes de ACC) de la variación total de los datos de las especies (comu-
nidad) en los subcuadrantes (Fig. 5). Se observa un gradiente de aridez, ubicando en
el lado izquierdo del gráfico los subcuadrantes más secos y cálidos, y en el derecho
117
Acta Botánica Mexicana 99 : 105-140 ( 2012 )
Cuadro 2. Características ambientales del Cuadrante Tolimán de acuerdo con la clasificación
Twinspan.
Bloque
Sub-cuadrantes
Condiciones ambientales
I
1
Santillán, San José de
la Laja, La Trinidad y
Fuentezuelas, Mpio.
Tequisquiapan.
Sierra de Tequisquiapan. Basamento geológico
de riolita perteneciente a la provincia fisiográfica
Mesa del Centro. Altitud entre 1900 y 2250;
temperatura media anual de aproximadamente 18
°C y precipitación anual de ca. 500 mm.
II
11
Sub-cuadrante Bemal,
Mpios. Ezequiel
Montes y Tolimán.
Cerro San Martín. Zona de confluencia entre las
provincias fisiográficas Mesa del Centro (riolitas)
y Sierra Madre Oriental (Caliza). Altitud de 1850 a
2500 m. Temperatura media anual de entre 16 y 18
°C dependiendo de la altitud, y precipitación anual
de ca. 500 mm.
III
2,3,4, 6, 7, 8, 12, 13
Cabeceras municipales
de Tequisquiapan,
Cadereyta, Qro. y
parte de Tecozautla,
Hidalgo.
Basamento de rocas volcánicas en la confluencia
de las provincias fisiográficas Mesa del Centro y
Eje Neovolcánico. Altitud entre 1950 y 2400 m.
Temperatura media anual de entre 15 y 18 °C y
precipitación anual de ca. 500 mm.
IV
5, 9, 10, 16, 17, 18,
21,22, 23,24
Mesa de León,
Cadereyta y El Chilar,
Tolimán.
Basamento de roca sedimentaria (caliza del
Cretácico Superior). Altitud de entre 1450 y
1900 m, temperatura media anual de 16 a 18 °C y
precipitación anual de menos de 500 mm.
V
14
Sombrerete,
Cadereyta.
Laderas y pie de monte de la sierra El Doctor.
Basamento de roca caliza del Cretácico Superior,
perteneciente a la provincia fisiográfica de la Sierra
Madre Oriental; altitud entre 2000 y 2500 m.
Temperatura media anual de alrededor de 14 °C y
precipitación anual de ca. 650 mm.
VI, VII, VIII
15, 19, 20 y 25
Altamira, Los Juárez
y Maconí, Cadereyta,
y San Joaquín, Mpio.
San Joaquín.
Sierra El Doctor. Basamento de roca caliza del
Cretácico Superior, perteneciente a la provincia
fisiográfica de la Sierra Madre Oriental; altitudes
entre 2500 y 3050 m s.n.m., Temperatura media
anual de aproximadamente 12 °C y precipitación
total anual entre 600 y 1000 mm.
118
Hernández-Magaña et. al.: Conservación florística en el Semidesierto Queretano, México
los más húmedos y templados, así como los subcuadrantes asociados a una mayor
altitud y un relieve más accidentado.
DISCUSIÓN
Desde una perspectiva fitogeográfica el Semidesierto Queretano se ha recono-
cido como una región con abundancia de especies endémicas locales, principalmente
de afinidad xerófila; por otra parte, se considera que a nivel florístico el Semidesierto
Fig. 5. Análisis canónico de correspondencia (ACC) de las variables ambientales relevantes
(vectores: TEMP = temperatura media anual, PPT = precipitación media anual, % PEND = %
de pendiente y ALT = altitud) y los subcuadrantes (A) en el Cuadrante Tolimán.
119
Acta Botánica Mexicana 99 : 105-140 ( 2012 )
Queretano y las zonas xerófilas del estado de Hidalgo están estrechamente relacio-
nadas y que en conjunto conforman la Zona Árida Queretano Hidalguense, la cual
se ubica en la porción sur extrema del Desierto Chihuahuense (Zamudio, 1984). Sin
embargo, se piensa que debido a la disyunción de esta zona con respecto al cuerpo
principal de este último (Medellín, 1982), tal aislamiento le confiere un papel de
refugio o el carácter de “relictual” para varias especies xerófilas de esta vasta región,
y se especula que tales albergues posiblemente se generaron en eventos glaciales
del Pleistoceno (Zamudio, 1984), aunque las evidencias fósiles sugieren que proba-
blemente esta discontinuidad espacial se produjo desde el Holoceno (Rzedowski y
Calderón de Rzedowski, 1988). También se ha postulado la existencia de refugios de
plantas y/o paleoendemismos (Rzedowski, 1966; Medellín, 1982; Zamudio, 1984) en
otras regiones del Desierto Chihuahuense. Particularmente se señala el hecho de que
esta eco-región posee elementos florísticos que lo hacen sustancialmente diferente
de otras grandes regiones secas del territorio mexicano, como el Desierto de Sonora
y el Valle de Tehuacán-Cuicatlán (Rzedowski, 1973). En este contexto, los estudios
previos en la comarca (Zamudio, 1984; Fernández y Colmenero, 1997) señalan la
existencia de complejos gradientes ambientales que sustentan mosaicos variados de
vegetación en espacios relativamente pequeños, los cuales expresan una alta diversi-
dad de especies, y que en la zona se traduce en una elevada diversidad beta.
Aunque el Cuadrante Tolimán es una delimitación espacial arbitraria y por
lo tanto no es una región con fronteras naturales propiamente dichas, sí expresa los
principales rasgos florísticos y ambientales del Semidesierto Queretano, de reconocida
particularidad biogeográfica (Zamudio, 1984; Zamudio et al., 1992; Scheinvar, 2005).
El mayor recambio de especies tiene lugar en las zonas de transición que forman los
profundos cañones que integran la cuenca de los ríos Estórax y Moctezuma y las áreas
templadas montañosas del macizo El Doctor, fenómeno que se podría atribuir a la
afinidad de muchas plantas por áreas cálido-secas por un lado, y por áreas templado-
secas y templado-subhúmedas por el otro, así como a los ecotonos resultantes entre
ambas condiciones. Por ejemplo, la presencia de los cinturones de niebla que circundan
la sierra del Doctor en franjas altitudinales de entre 1000 y 2200 m (Martorell y
Ezcurra, 2002) están asociados al matorral submontano, comunidad vegetal ecotonal
que se establece entre los matorrales xerófilos y los bosques templados. El matorral
submontano es el hábitat de especies amenazadas como Dasylirion acrotrichum,
D. longissimum y de otras de distribución muy restringida y en riesgo de extinción
como Mammillaria herrerae y Thelocactus hastifer. En general, las partes con la
mayor diversidad beta en el Cuadrante Tolimán son la que integran un corredor casi
perimetral que coincide con la delimitación natural del Semidesierto Queretano en sus
120
Hernández-Magaña et. al.: Conservación florística en el Semidesierto Queretano, México
bordes oriente y poniente, pero no en sus límites norte y sur, donde es más extenso.
Estas áreas, al igual que las de mayor complementariedad son, en términos de riqueza,
las prioritarias para la conservación.
Con el enfoque de complementariedad utilizado se optimizó la selección de
sectores para la conservación, dado que a) se identificaron los sitios complemen-
tarios que integraron la mayor proporción de especies y b) se redujo el número de
subcuadrantes para conservar. Es decir, se conjuntaron simultáneamente las áreas
de alta complementariedad y de alta riqueza y endemismo, lo cual determinó los
sitios prioritarios para la conservación. Con criterios similares se determinó jerár-
quicamente el orden de prioridad de los sitios seleccionados para la conservación de
las áreas (subcuadrantes) que conforman la región.
Con este procedimiento la selección de áreas para la conservación puede te-
ner mayores posibilidades de ser efectiva, ya que (a) existe una idea clara de hacia
dónde dirigir y concentrar los esfuerzos de conservación, y (b) permite identificar a
las plantas que marcan la diferencia en los valores de complementariedad, las cuales
también pueden considerarse como prioritarias; comúnmente tales especies son las
de distribución restringida. Así por ejemplo, en términos espaciales la aplicación
de este método en el Cuadrante Tolimán sugiere que con la protección de 990 km 2
(alrededor de 40% del área total) se tendría representado el acervo biológico del
Semidesierto Queretano, ya que esta superficie integra las zonas que contribuyen
sustancialmente a la diversidad y el endemismo de la región. El método destaca
particularmente dos áreas o núcleos de riqueza y endemismo bien definidas: hacia el
noroeste (cuenca del Estórax) y el sureste (cuenca del río Moctezuma) del Cuadrante
Tolimán.
Dado el esquema observado del índice de área geográfica promedio, el patrón
de distribución de la riqueza y el endemismo sugiere que: (a) los sitios con la mayor
riqueza florística albergan significativamente más especies endémicas o con áreas de
distribución reducida, por lo tanto, la rareza se encuentra anidada en los lugares de
mayor diversidad, y (b) el componente endémico a nivel local, más que el regional,
es el que genera dicho patrón. Entre los endemismos locales, la contribución más
importante está dada por las cactáceas y ocurre un patrón semejante: los subcuadran-
tes con la mayor diversidad cactológica contienen significativamente más especies
raras. Esto implica que la conservación de áreas con elevada rareza de especies o un
endemismo alto tendría un mayor impacto en términos de protección regional de la
riqueza de especies.
Tanto la complementariedad (diversidad beta) como el índice de área prome-
dio son métodos convergentes que facilitan la selección de zonas prioritarias para
121
Acta Botánica Mexicana 99 : 105-140 ( 2012 )
la conservación cuando se busca destacar el endemismo local y regional, pero sin
ignorar a los elementos florísticos comunes.
El arreglo espacial de la clasificación de subcuadrantes denota las grandes
asociaciones vegetales de la región, las cuales mostraron una gran heterogeneidad,
lo que sugiere una variación amplia en la composición de especies, aun en el úl-
timo proceso divisivo. Este rasgo podría ser indicativo de que a pesar de ser una
región predominantemente seca, el gradiente altitudinal recorrido (de 1400 a 3000
m) implica cambios de temperatura y precipitación significativos que se reflejan en
la composición específica.
Los subcuadrantes incluidos en un grupo (área) no aparecen muy dispersos o
inconexos, de modo que representan áreas más o menos gruesas de vegetación defi-
nida que se apegan a lo observado. Por ejemplo, la denominación “matorral xerófilo”
incluye al menos cinco variantes de este tipo de vegetación (sensu Zamudio et al.,
1992), lo cual encierra una compleja combinación de comunidades y asociaciones,
formas de vida y ecotonos relativamente amplios. Una situación semejante de va-
riación se presenta en las comunidades afines a los bosques templados. Finalmente,
esta condición se expresa en el inventario registrado, el cual resultó relativamente
diferente de otros listados florísticos realizados (Zamudio, 1984; Fernández y Col-
menero, 1997; Zamudio et al., 1992).
Para algunas zonas del sur del Desierto Chihuahuense que sustentan una alta
riqueza florística (Huerta-Martínez y García-Moya, 2004) y cactológica (Hernández
et al., 2001) se ha sugerido que hay una estrecha relación de estos contingentes flo-
rísticos con gradientes ambientales, tanto a la escala del paisaje como a la de nivel
local (Huerta-Martínez et al., 2004). Sobre el particular, los gradientes detectados
con relación a la riqueza florística sugieren que (a) la variación de las comunidades
vegetales está dada parcialmente por la heterogeneidad ambiental de la región, (b)
los gradientes de precipitación, temperatura y altitud favorecen una gran variedad de
condiciones ambientales; por ejemplo, la amplitud del gradiente de aridez se refleja
en la presencia de comunidades vegetales que van desde las condiciones xérico-secas
(termófilas) hasta las xérico-templadas (mesófilas), y (c) a estas variadas combina-
ciones de xerófitas se añade el gradiente altitudinal, el cual contribuye notoriamente
a la heterogeneidad espacial de la región (por ejemplo, la presencia de profundos
cañones en el río Estórax desde 600 m s.n.m. hasta elevaciones mayores de 3000 m
en la sierra de El Doctor).
La influencia de la historia natural reciente es un elemento importante a con-
siderar en la florística del Semidesierto Queretano. Por ejemplo, con las Cactaceae
se ha argumentado sobre la convergencia de procesos histórico-biogeográficos y
122
Hernández-Magaña et. al.: Conservación florística en el Semidesierto Queretano, México
ecológicos para explicar sus patrones de riqueza y endemismo (Hernández y Bár-
cenas, 1995, Riddle et al., 2000; Hernández et al., 2001). La hipótesis basada en la
influencia de los cambios climáticos del Pleistoceno en la conformación actual de
la vegetación del Desierto Chihuahuense, incluidas las Cactaceae, es la que mayor
atención ha recibido (Hillesheim et al., 2005). Hay evidencias de que la dinámica
climática pleistocénica produjo condiciones diversas en los últimos 1 1,000 años, al-
ternando ciclos secos-cálidos, secos fríos y cálido-húmedos (Ortega-Ramírez et al.,
1998; Waters y Vanee, 2001; Musgrove et al., 2001), presumiblemente ejerciendo
efectos de contracción, extensión y aislamiento geográfico en varios taxa (Hernán-
dez y Bárcenas, 1996). Así, con la aplicación del índice de área promedio se recono-
ció que los endemismos del Cuadrante Tolimán se restringen a áreas muy limitadas,
fenómeno que no es raro en el Desierto Chihuahuense (Hernández et al., 2004), pero
se desconocen aspectos paleoambientales con alguna implicación en el componente
endémico de la región.
En virtud del conocimiento florístico previo acerca del Semidesierto Que-
retano, cabría esperar que hubiera una correspondencia lógica entre la riqueza de
cactáceas y la riqueza de la flora que coexiste con este grupo; sin embargo, este
patrón no debe considerarse causal, dado que relaciones semejantes se han ob-
servado en otras regiones dentro del Desierto Chihuahuense (Huerta-Martínez y
García-Moya, 2004; Martínez-Ávalos y Jurado, 2005; González et al., 2007) y
fuera de esta eco-región (Dávila et al., 2002), lo cual sugiere su importancia como
elementos para la conservación biológica de las zonas áridas y semiáridas. No
obstante esta situación, actualmente el Semidesierto Queretano carece de protec-
ción formal y legal. En contraparte, se conoce un número elevado y creciente de
factores de perturbación antrópica (minería, obras hidráulicas, disturbio crónico de
las comunidades) que podrían tener fuertes impactos negativos sobre la flora que
alberga esta región.
AGRADECIMIENTOS
Una parte de este trabajo fue auspiciado a través del proyecto QRO-2003-CO 1 -
10152 -COÑAC YT-Fondos Mixtos-Gobierno del estado de Querétaro. Las colectas
de material vegetal fueron hechas con la autorización de SEMARNAT mediante los
permisos FLOR-0100, FLOR 0166, SGPA/DGVS/03337 y SGPA/DGVS/05915.
Los árbitros anónimos hicieron importantes sugerencias para la versión final del
manuscrito.
123
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Querétaro, México. 92 pp.
Recibido en octubre de 2009.
Aceptado en enero de 2012.
127
Acta Botánica Mexicana 99 : 105-140 ( 2012 )
APÉNDICE
Lista de especies de plantas registradas en el Cuadrante Tolimán. La nomenclatura usada en
Cactaceae está de acuerdo con Guzmán et al. (2003), a excepción del género Stenocactus,
referido según Hunt (1999). El listado se presenta del siguiente modo: la forma de vida (Ar =
árbol, ar = arbusto, h = hierba, ep = epífita, r = roseta; para las cactáceas se usaron los tipos
morfológicos de Bravo-Hollis (1978): Gt = globosa de tallos hipocotiledonares, g = globosa,
Ce = cilindrica cespitosa, c= cilindrica, ar = arbustiva, Ab = arborescente, Ge = globosa
cespitosa), especie, autor, seguido de una abreviatura en paréntesis y en negritas cuando la
especie o subespecie está incluida en alguna categoría de la Nonna Oficial Mexicana-ECOL-
059 (Anónimo, 2010), señalados de acuerdo con las siguientes notaciones en negritas: Pr
(sujeta a protección especial), A (amenazada), P (en peligro de extinción). Después está
anotado el número de colecta y en paréntesis el(los) herbario(s) donde fueron depositados:
(1) IEB, (2) QMEX, (3) MEXU, (4) Jardín Botánico Regional de Cadereyta. La abreviatura
(JB) denota si la especie está representada en las colecciones del Jardín Botánico Regional
de Cadereyta. Finalmente, se indica el nivel de endemismo en los taxa que presentan esta
particularidad.
TAXON
Núm. de colecta
Amplitud geográfica
EPHEDRACEAE
ar Ephedra compacta Rose
1280, 12117
(1,2, 3)
ar Ephedra pedunculata Engelm.
12226, 12150(2)
CUPRESSACEAE
Ar Juniperus monosperma var. gracilis Mart.
12216 (2)
Sierra Madre Oriental
AGAVACEAE
ar Agave americana L.
JB
ar Agave difformis A. Berger
JB
ar Agave filifera Salm-Dyck
JB
ar Agave gentryi B. Ullrich
JB
ar Agave salmiana Gentry
12127
(1,2,3,4)JB
Zona Arida Queretano
Hidalguense
ar Agave scabra Ortega
JB
ar Agave striata Zuce, subsp .falcata
(Engelm.) H. Gentry
JB
ar Agave xylonacantha Salm-Dyck
JB
Ar Yucca filifera Chabaud
JB
Ar Yucca queretaroensis Piña (Pr)
JB
128
Hernández-Magaña et. al.: Conservación florística en el Semidesierto Queretano, México
Apéndice. Continuación.
TAXON
Núm. de colecta
Amplitud geográfica
AMARYLLIDACEAE
h Bravoa geminiflora La Llave & Lex.
12086 (2, 4)
ANTHERICACEAE
r Anthericum nanum Baker
12037 (2, 3)
r Echeandia flexuosa Greenm.
12083 (2, 3)
ARECACEAE
Ar Brahea berlandieri Bartl. (Pr)
2209 (2)
BROMELIACEAE
h Hechtia glomerata Zuce.
JB
COMMELINACEAE
h Gibasis pulchella (Kunth) Raf.
12071 (1,2, 3)
HYACINTHACEAE
r Hemiphylacus latifolius S. Watson
JB
Desierto Chihuahuense,
Valle de Tehuacán-Cuicatlán
LILIACEAE
h Calochortus barbatus (Kunth)
J.H. Painter
12128 (2)
NOLINACEAE
ar Calibanus hookeri (Lem.) Trel. (A)
JB
r m
Zona Arida Queretano
Hidalguense
ar Dasylirion acrotrichum (Schldtl.)
Zuce. (A)
JB
ar Dasylirion longissimum Lem. (A)
JB
ORCHIDACEAE
h Mesadenus polyanthus (Rchb. f.) Schltr.
12126 (2)
POACEAE
h Stipa ichu (Ruiz & Pav.) Kunth
12133 (3)
ACANTHACEAE
ar Anisacanthus quadrifidus (Vahl) Nees
12153 (2)
ar Carlowrightia parviflora (Buckl.)
Wassh.
10956, 11319,
12094(1,2)
ANACARDIACEAE
Ar Bonetiella anómala (I.M. Johnst.) Rzed.
12176, 12174 (2)
Desierto Chihuahuense
129
Acta Botánica Mexicana 99 : 105-140 ( 2012 )
Apéndice. Continuación.
TAXON
Núm. de colecta
Amplitud geográfica
ar Rhiis microphylla
Engelm. ex A. Gray
12102, 12109
(1,2, 3)
Zonas áridas del Norte de
México
APIACEAE
ar Arracada tolucensis (Kunth) Hemsl.
12069(1,2, 3)
APOCYNACEAE
ar Mandevilla foliosa (Müll. Arg.) Hemsl.
12047(1,2, 3)
ar Mandevilla syrinx Woodson
12039(1,2, 3)
Vertiente pacífica y centro
de México
ASCLEPIADACEAE
h Asclepias mexicana Cav.
12116(1,2, 3)
ar Matelea chrysantha (Greenm.) Woodson
12050 (2, 3)
ASTERACEAE (COMPOSITAE)
h Acourtia purpusii (Brandg.)
Reveal & R.M. King.
12156 (2)
h Ambrosia psilostachya DC.
12096(1,2, 3)
ar Baccharis pteronioides DC.
12129, 11976,
12015, 12021
(1,2, 3)
h Bahía absinthifolia subsp. absinthifolia
Benth.
12155 (1,3)
h Chaptalia nutans (L.) Polak.
12078 (2)
h Chrysactinia mexicana A. Gray
12139, 12135
(1,2)
ar Coreopsis mutica DC.
12005 (3)
h Dahlia coccínea Cav.
12070(1,2, 3)
h Dyscritothamnus mirandae
Paray
12171 (2)
Zona Arida Queretano
Hidalguense
h Eupatorium deltoideum Jacq.
12184b (2)
h Eupatorium espinosarum A. Gray
12137 (3)
ar Flourensia resinosa (Brandegee)
S.F. Blake
JB
Zona Arida Queretano
Hidalguense
Ar Gochnatia hypolueuca (DC.) A. Gray
12170(2)
h Gymnosperma glutinosum (Spreng.) Less.
12173 (2)
ar Montanoa tomentosa Cerv.
12134(2, 3)
130
Hernández-Magaña et. al.: Conservación florística en el Semidesierto Queretano, México
Apéndice. Continuación.
TAXON
Núm. de colecta
Amplitud geográfica
ar Parthenium incanum Kunth
12057, 12088
(1,2, 3)
Desierto Chihuahuense
ar Perymenium mendezii DC.
10764, 12048,
12056(1,2, 3)
ar Pinaropappus roseus (Less.) Less.
12195 (2)
ar Pittocaulon praecox (Cav.)
H. Rob. & Brettell
JB
h Sanvitalia ocymoides DC.
12110(1,2, 3)
h Sanvitalia procumbens Lam.
JB
ar Senecio albo-lutescens Sch. Bip.
12060 (3)
ar Stevia salicifolia Cav.
12161 (2)
ar Stevia tomentosa Kunth
12142 (2)
h Verbesina encelioides (Cav.)
Benth. & Hook. ex A. Gray
12097(1,2, 3)
h Verbesina oreopola Rob. & Greenm.
12118(1,2, 3)
BERBERIDACEAE
ar Berberís albicans Zamudio & Marroquín
12112(1,2, 3)
BORAGINACEAE
h Tiquilia purpusii (Brandegee) A.T.
Richardson
12080 (2, 3)
CACTACEAE
Gt Ariocarpus kotschoubeyanus (Lem.)
K. Schum. (Pr)
080, 177(1,3) JB
Desierto Chihuahuense
g Astrophytum ornatum (DC.)
Britton & Rose (A)
189(1,4) JB
Zona Arida Queretano
Hidalguense
Ce Coryphantha erecta (Lem.) Lem.
202, 224 (3, 4) JB
Desierto Chihuahuense
c Coryphantha octacantha (DC.)
Britton & Rose
219, 156(1,2, 3,
4) JB
Desierto Chihuahuense
g Coryphantha radians (DC.)
Britton & Rose
104, 205 (3, 4) JB
ar Cylindropuntia imbricata (Haw.)
F.M. Knuth
158, 168, 169,
207,217, 222
(1,2,3,4)JB
Desierto Chihuahuense
ar Cylindropuntia kleiniae (DC.)
F.M. Knuth
154, 160
(1,2,3,4)JB
131
Acta Botánica Mexicana 99 : 105-140 ( 2012 )
Apéndice. Continuación.
TAXON
Núm. de colecta
Amplitud geográfica
ar Cylindropuntia leptocaulis (DC.)
161,206
F.M. Knuth
(1,2, 3) JB
g Echinocactus grusonii Hildm. (P)
JB
Semidesierto Queretano
g Echinocactus platyacanthus
154, 160
Link & Otto (Pr)
(1,2,3,4)JB
Ce Echinocereus cinerascens (DC.)
161,206
Rumpler
(1,2,3,4)JB
Ce Echinocereus pentalophus (DC.) Lem.
128 (3, 4) JB
Ce Echinocereus schmollii (Weing.)
125, 126 (3, 4) JB
Semidesierto Queretano
N.P. Taylor (P)
g Ferocactus echidne (DC.)
128, 134
Desierto Chihuahuense
Br. & R.
(1,2,3,4)JB
g Ferocactus glaucescens (DC.)
148 (1,2, 3, 4) JB
Desierto Chihuahuense
Br. & R.
g Ferocactus histrix (DC.)
143, 144(1, 4) JB
G. E. Linds (Pr)
g Ferocactus latispinus (Haw.)
218 (3, 4) JB
Britton & Rose
Ab Isolatocereus dumortieri (Scheidw.)
115, 197, 250
Backeb.
(2, 3, 4) JB
g Lophophora diffusa (Croizat)
182, 200
Semidesierto Queretano
Bravo (A)
(1, 3, 4) JB
Ge Mammillaria compressa subsp. compressa
198 (3, 4) JB
Desierto Chihuahuense
(Schum.) Borg.
g Mammillaria crinita DC subsp. ermita
076, 092, 122
(3, 4) JB
Desierto Chihuahuense
g Mammillaria crinita subsp. painteri
192 (3, 4) JB
Zona Arida Queretano
(Rose ex Quehl) U. Guzmán (Pr)
Hidalguense
g Mammillaria decipiens subsp.
091, 199, 124
Desierto Chihuahuense
camptotricha (Dams) D. R. Hunt
(1,2,3,4)JB
Ce Mammillaria elongata DC.
103, 153,211,
234, 235, 236
(1,2, 3) JB
Desierto Chihuahuense
Ge Mammillaria gracilis Pfeiff.
097 (3, 4) JB
Zona Arida Queretano
Hidalguense
g Mammillaria herrerae Werderm. (P)
JB
Semidesierto Queretano
132
Hernández-Magaña et. al.: Conservación florística en el Semidesierto Queretano, México
Apéndice. Continuación.
TAXON
Núm. de colecta
Amplitud geográfica
g Mammillaria longimamma DC (A)
075, 127, 196
(3, 4) JB
Zona Arida Queretano
Hidalguense
g Mammillaria magnimamma Haw.
083 (3)
Ce Mammillaria microhelia Werderm. (Pr)
073 (1,3, 4) JB
Zona Arida Queretano
Hidalguense
g Mammillaria muehlenpfordtii C.F. Fóerster
166, 167
(1, 3, 4) JB
Desierto Chihuahuense
Ge Mammillaria parkinsonii C. Ehrenb. (Pr)
107, 190 (3, 4) JB
Zona Arida Queretano
Hidalguense
g Mammillaria perbella
Hildm. ex K. Schum.
210(3,4) JB
Zona Arida Queretano
Hidalguense
g Mammillaria polythele subsp. durispina
(Boed.) D.R. Hunt
090, 108, 171
(1,2, 3, 4) JB
Zona Arida Queretano
Hidalguense
g Mammillaria pseudocrucigera
R.T. Craig
178, 102 (3) JB
g Mammillaria schiedeana Ehrenb. subsp.
dumetorum (J.A. Purpus) D.R. Hunt (Pr)
214, 215(1, 3) JB
Zona Arida Queretano
Hidalguense
g Mammillaria uncinata Zuce, ex Pfeiff.
086(1,2, 3, 4) JB
Ab Marginatocereus marginatus (DC.)
Backeb.
142 (3, 4) JB
Ab Myrtillocactus geometrizans (Martius)
Consolé
139, 223,249
(1,2, 3, 4) JB
Desierto Chihuahuense
c Neolloydia conoidea (DC.)
Britton & Rose
077, 195
(1, 3, 4) JB
Desierto Chihuahuense
ar Opuntia cantabrigiensis Lynch.
193,225
(1, 3, 4) JB
Ab Opuntia leucotricha DC.
164 (2, 3, 4) JB
Desierto Chihuahuense
ar Opuntia microdasys (Lehm.) Pfeiff.
151,201,208
(1,2, 3, 4) JB
Desierto Chihuahuense
ar Opuntia pubescens H. L. Wendl. ex Pfeiff.
204, 240 (3)
ar Opuntia robusta H. L. Wendl. ex Pfeiff.
138, 221,253
(1,2, 3) JB
ar Opuntia stenopetala Engelm.
152, 172, 191
(1,2, 3, 4) JB
Desierto Chihuahuense
Ab Opuntia streptacantha Lem.
175,233 (1, 3) JB
133
Acta Botánica Mexicana 99 : 105-140 ( 2012 )
Apéndice. Continuación.
TAXON
Núm. de colecta
Amplitud geográfica
Ab Opuntia tomentosa Salm-Dyck
145, 146, 256,
257(1,3,4) JB
g Stenocactus crispatus (DC.)
Berger ex Hill
JB
g Stenocactus obvallatus (DC.)
Berger ex Hill
110, 111
(1, 3, 4) JB
g Stenocactus sulphureus (A. Dietri.)
Bravo (Pr)
JB
Semidesierto Queretano
Ab Stenocereus griseus (Haw.) Buxb.
209 (1,3, 4) JB
g Strombocactus disciformis (DC.)
Britton & Rose (A)
105, 106 (3, 4) JB
Zona Arida Queretano
Hidalguense
c Thelocactus hastifer (Werderm. & Boed.)
F.M. Knuth (Pr)
132, 133, 181,
194 (2, 3, 4) JB
Semidesierto Queretano
c Thelocactus leucacanthus
(Zuce, ex Pfeiff.) Britton & Rose
subsp. leucacanthus
082, 140, 157
(2, 3, 4) JB
Desierto Chihuahuense
g Turbinicarpus pseudomacrochele subsp.
pseudomacrochele (Backeb.) Buxb. &
Backeb. (P)
179, 184, 185,
186(1,2,3,4) JB
Zona Arida Queretano
Hidalguense
CAPRIFOLIACEAE
ar Lonicera pilosa (Kunth) Willd.
12166(2)
Norte y Centro de México
ar Symphoriocarpos microphyllus
Kunth
12162 (2)
CELASTRACEAE
ar Mortonia greggii Gray
12215 (2)
CISTACEAE
h Helianthemum patens Hemsl.
12224
Altiplano Mexicano
CONVULVULACEAE
h Evolvulus prostratus Rob.
12044(1,2, 3)
h Ipomoea ciervensis Painter
12059(1,2, 3)
Zona Arida Queretano
Hidalguense
e Ipomoea costellata Torr.
11327, 11532,
11959, 12106
(1,2, 3)
134
Hernández-Magaña et. al.: Conservación florística en el Semidesierto Queretano, México
Apéndice. Continuación.
TAXON
Núm. de colecta
Amplitud geográfica
Ar Ipomoea murucoides Roem. & Schult.
JB
Ar Ipomoea rzedowskii E. Carranza, S.
Zamudio & G. Munguía
12175 (2)
Zona Arida Queretano
Hidalguense
CORNACEAE
Ar Cornus disciflora DC.
12201 (2)
CRAS SULACEAE
h Echeveria rosea Lindley
12223
(1,2, 3, 4) JB
h Pachyphytum viride Walther
180 (3, 4) (JB)
Zona Arida Queretano
Hidalguense
h Sedum greggii Hemsl.
12188
(1,2, 3, 4) JB
ERICACEAE
Ar Arbutus xalapensis Kunth
12208 (2)
ar Arctostaphylos discolor (Hook.) DC.
12157 (2)
EUPHORBIACEAE
ar Croton morifolius Willd.
12107, 12090,
12007(1,2, 3)
h Euphorbia antisyphilitica Zuce.
JB
h Euphorbia furcillata Kunth
12184aa (2)
ar Stillingia sanguinolenta Muell. Arg.
12031 (1,2, 3)
FABACEAE
Ar Acacia berlandieri Benth.
12211 (2)
ar Acacia farnesiana (L.) Willd.
subsp .farnesiana
12205 (2, 4)
Ar Acacia reniformis Benth.
12152 (2, 4)
Zona Arida Queretano
Hidalguense
Ar Acacia roemeriana Scheele
12178, 12183 (2)
ar Astragalus hypoleucus Schauer
12079 (3)
Ar Bauhinia ramosissima Benth.
12113(1,2, 3)
ar Calliandra grandiflora (L' Hér.) Benth.
12051 (2)
h Crotalaria rotundifolia (Walt.) Gmelin
var. vulgaris Windler
12199 (2)
ar Dalea zimapanica Schauer
12124(1,2, 3)
135
Acta Botánica Mexicana 99 : 105-140 ( 2012 )
Apéndice. Continuación.
TAXON
Núm. de colecta
Amplitud geográfica
ar Desmodium orbiculare Schldl.
12145(2, 3)
Ar Diphysa suberosa S. Watson
12089, 12100
(1,2, 3)
Ar Eysenhardtia polystachya (Ort.) Sarg.
12077(1,2, 3)
Ar Harpalyce arborescens A. Gray
12222, 12121 (2)
ar Hoffmanseggia arida Ros.
12052(1,2, 3)
Ar Indigofera suffruticosa Mili.
12092, 12184
(1,2, 3)
Ar Leucaena cuspidata Standley
12229, 12158(2)
h Lupinus aff. elegans H.B.K.
12194(2)
h Lupinus aff. exaltatus Zuce.
11139(2)
Ar Lysiloma microphyllum Benth.
12151 (2)
ar Mimosa aculeaticarpa Ortega
12067, 12120
(1,2, 3)
ar Mimosa leucaenoides Benth.
12221, 12219,
12210(2)
h Phaseolus acutifolius A. Gray
12038, 12111
(1,2, 3)
h Phaseolus atropurpúreas DC.
12098(1,2)
ar Pithecellobium revolutum Rose.
12085(1,2, 3)
Ar Sophora secundiflora Lag. ex DC.
12225 (2)
ar Tephrosia leucantha Kunth
12033 (1,2, 3)
h Vicia humilis Kunth
12163(2)
FAGACEAE
Ar Quercus crassifolia Humb. & Bonpl.
10846 (2)
Ar Quercus dysophylla Benth.
12061 (1,2, 3)
Ar Quercus glaucoides Mart. & Gal.
10725 (2, 3)
Ar Quercus greggii (A. DC.) Trel.
12167(2)
Ar Quercus grísea Liebm.
12054 (2, 3)
Ar Quercus mexicana Humb. & Bonpl.
12168, 12160 (2)
Ar Quercus obtusata Humb. & Bonpl.
10849 (2)
Ar Quercus polymorpha Schltdl. & Cham.
12217, 12196 (2)
Ar Quercus pulchella Cham. & Schldl.
12055(1,2, 3)
136
Hernández-Magaña et. al.: Conservación florística en el Semidesierto Queretano, México
Apéndice. Continuación.
TAXON
Núm. de colecta
Amplitud geográfica
FLACOURTIACEAE
ar Neopringlea integrifolia (Hemsl.)
S. Watson
2114, 12146
(1,2, 3)
Parte alta de la cuenca del
Pánuco
FOUQUIERIACEAE
ar Fouquieria splendens Engelm.
subsp. breviflora Henr.
JB
Zonas áridas del Altiplano
GARRYACEAE
ar Garrya ovata Benth.
12162 (2)
Desierto Chihuahuense
GENTIANACEAE
h Centaurium quítense (Kunth) Rob.
12006, 12191
(2,3)
h Geniostemon coulteri Engelm. & A. Gray
12212 (2)
Zona Arida Queretano
Hidalguense
h Gentiana spathacea Kunth (Pr)
12190, 12165 (2)
Sierra Madre Oriental y
Sierra Madre Occidental
KRAMERIACEAE
ar Krameria cytisoides Cav.
12068(1,2, 3)
Desierto Chihuahuense
LAMIACEAE (LABIATAE)
ar Hyptis albida Kunth
12218 (2)
ar Poliomintha marifolia Benth.
12172, 12220,
12075 (2)
h Salvia candicans Mart. & Gal.
12154, 12119
(1,2, 3)
h Salvia connivens Epling
121408(2, 3)
ar Salvia keerlii Benth.
12141, 12138
(2,3)
h Salvia regla Cav.
12132(1,2, 3)
h Salvia riparia Kunth
12180 (2)
h Scutellaria caerulea Moc. & Sessé ex Benth.
12073 (2, 3)
h Teucrium cúbense Jacq..
12207 (2)
LAURACEAE
Ar Litsea glaucescens Kunth (P)
12164 (2)
LOASACEAE
h Cevallia sinuata Lag.
12125(1,2, 3)
Desierto Chihuahuense
137
Acta Botánica Mexicana 99 : 105-140 ( 2012 )
Apéndice. Continuación.
TAXON
Núm. de colecta
Amplitud geográfica
LORANTACEAE
e Phoradendron bolleanum (Seem.) Eichler
12108(1,2, 3)
e Psittacanthus calyculatus (DC.) G. Don
12184a (2)
MALPIGHIACEAE
ar Galphimia glauca Cav.
12091 (1,3)
MALVACEAE
h Malvastrum americanum (L.) Torrey
12099(1,2, 3)
OLEACEAE
ar Forestiera phillyreoides (Benth.) Torrey
12062(1,2, 3)
h Menodora helianthemoides
Humb. & Bonpl.
12104(1,2)
h Menodora coulteri A. Gray
10615 (2)
PASSIFLORACEAE
h Passiflora bryoniodes Kunth
12049 (2, 3)
h Passiflora subpeltata Ort.
12189(2)
PHYTOLACACEAE
ar Phytolacca icosandra L.
12058(1,2, 3)
PIPERACEAE
h Peperomia cumpylotropa Hill.
10308, 11817
(1,2, 3, 4) JB
POLY GAL ACE AE
h Polygala compacta Rose
12213, 12034,
12123(1,2, 3)
PRIMULACEAE
h Samólas ebracteatus Kunth
12169 (2)
PTEROSTEMONACEAE
ar Pterostemon mexicanas Schauer
12122(1,3)
r m
Zona Arida Queretano
Hidalguense
RAFFLESIACEAE
h Pilostyles thurberi A. Gray
12043, 12028,
12063 (1,2, 3)
RHAMNACEAE
ar Ceanothus caeruleus Lag.
12204 (2)
138
Hernández-Magaña et. al.: Conservación florística en el Semidesierto Queretano, México
Apéndice. Continuación.
TAXON
Núm. de colecta
Amplitud geográfica
ar Karwinskia humboldtiana Roem. & Schult.
12147 (2)
ROSACEAE
Ar Cercocarpus macrophyllus Schneid.
12200, 12185 (2)
Endémica de México
RUBIACEAE
ar Cigarrilla mexicana (Zuce. & Mart.) Aiello
12227, 12149,
12181 (2)
Zona Arida Queretano
Hidalguense
h Houstonia rubra Cav.
12074 (2, 3)
Ar Randia capitata Sessé & Moc. ex DC.
12084 (2, 3)
SAPINDACEAE
ar Cardiospermum halicacabum L.
12046(1,2, 3)
SCROPHULARIACEAE
h Hemichaena coulteri A. Gray
12214(2)
h Lamouroxia dasyantha (Cham. & Schl.)
12131 (1,2, 3)
h Mimulus glabratus Kunth
12187 (2)
h Russelia polyedra Zuce.
12072(1,2, 3)
SOLANACEAE
ar Capsicum annuum var. aviculare (Dierb.)
D'Arcy & Eshbaugh
11558, 12130,
12093 (1,2, 3)
h Leptoglossis coulteri A. Gray
12076, 12105
(1,2, 3)
h Solanum tridynamum Dunal.
9957, 11939
(1,2, 3)
STERCULACEAE
ar Ayenia rotundifolia Hemsl.
12101 (1,2)
Zona Arida Queretano
Hidalguense
THEACEAE
Ar Ternstroemia sylvatica Schdl. & Cham.
12202 (2)
Sierra Madre Oriental
TURNERACEAE
h Turnera diffusa Willd. ex Schult.
12103 (2)
ULMACEAE
Ar Celtis caudata Planch.
12179, 12027
(1,2, 3)
Ar Celtis aff. iguanaea (Jacq.) Sarg.
11340, 12029
(1,2, 3)
139
Acta Botánica Mexicana 99 : 105-140 ( 2012 )
Apéndice. Continuación.
TAXON
Núm. de colecta
Amplitud geográfica
VALERIANACEAE
h Valeriana subincisa Benth.
12203 (2)
VERBENACEAE
ar Citharexylum altamiranum Greenm.
12144(2, 3)
Altiplano mexicano
ar Citharexylum lycioides D. Don
12026(1,2, 3)
Altiplano mexicano
ar Citharexylum oleinum Moldenke
12159, 12136,
12032(1,2, 3)
Sierra Madre Oriental
ar Lantana camara L.
12045(1,2, 3)
140
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Acta Botánica Mexicana Núm. 99
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Acta Botánica Mexicana, Núm. 99 (2012)
CONTENIDO
Taxonomic and nomenclatural status of the Mexican species in the Tillandsia viridiflora
complex (Bromeliaceae)
Estatus taxonómico y nomenclatural de las especies mexicanas en el complexo Tillandsia
viridiflora (Bromeliaceae)
T. Kromer, A. Espejo-Serna, A. R. López-Ferrari, R. Ehlers y J. Lautner
A new species of Otatea (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) from Querétaro, México
Una nueva especie de Otatea (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) de Querétaro
México
E. Ruiz-Sanchez
Áreas prioritarias de conservación para la flora leñosa del estado de Colima, México
Priority conservation areas for the woody flora in the State of Colima, México
J. Martínez-Cruz y G. Ibarra-Manríquez
Arbutus bicolor (Ericaceae, Arbuteae), a new species from México
Arbutus bicolor (Ericaceae, Arbuteae), una nueva especie de México
M. S. González-Elizondo, M. González-Elizondo y P. D. Sorensen
Diversidad morfológica y concentración de proteína de Lupinus spp. en la región centro-
oriental del estado de Puebla, México
Morphological diversity and protein concentration of Lupinus spp. in central-eastern
región of the State of Puebla, México
L.C. Lagunes-Espinoza, J. López-Upton, E. García-López, J. Jasso-Mata, A.
Delgado-Alvarado y G. García de los Santos
La flora vascular endémica en el estado de Querétaro. I. Análisis numéricos preliminares
y definición de áreas de concentración de las especies de distribución restringida
The vascular plants endemic in the State of Queretaro. I. Preliminary numerical analysis
and definition of areas of concentration of the restricted-range species
J. Rzedowski, G. Calderón de Rzedowski y S. Zamudio
Datos para la conservación florística en función de la amplitud geográfica de las especies
en el Semidesierto Queretano, México
Data for the floristic conservation obtained from the geographic range of the species in
the Semidesert of Queretaro, México
R. Hernández-Magaña, J. G. Hernández-Oria y R. Chávez
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